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根际环境与土壤污染的植物修复研究进展
作者:佚名  文章来源:本站原创  点击数  更新时间:2004/4/19 21:44:52  文章录入:anny  责任编辑:anny


张太平,潘伟斌
华南理工大学环境科学与工程系,广东 广州 510641

摘要:土壤污染的植物修复通常与植物根际微生物紧密相关,根际微生物群落变化与土壤污染物在根际环境中的动态,可能是对土壤污染成功进行植物修复的基本过程。可见根际环境在土壤污染的植物修复中具有明显的重要作用。文章介绍了有关重金属在根际环境中的动态、有机污染物在根际环境中的降解转化、土壤重金属污染与土壤有机污染的植物修复研究进展。
关键词:根际环境;土壤污染;植物修复
中图分类号:X53       文献标识码:A        文章编号:1672-2175(2003)01-0076-06

根际环境(rhizosphere)是指与植物根系发生紧密相互作用的土壤微域环境,是植物在其生长、吸收、分泌过程中形成的物理、化学、生物学性质不同于土体的、复杂的、动态的微型生态系统。它是土壤圈、水圈、大气圈和生物圈相互作用的结果。从环境科学角度来说,根际环境是重要的环境界面,因而成为当前土壤与环境科学研究中的一个热点[1]。根际环境的研究主要集中在两个方面,一是农业方面,探讨根际的物理、化学和生物环境与作物生长发育、抗逆性和生产力的直接关系;二是环境污染及其治理研究[2]。由于土壤及地下水的污染呈日益加剧的趋势,近年来对土壤重金属及有机污染的植物修复研究日渐增多,其关键之处是根际环境在土壤污染植物修复中的地位与作用,新的研究方法与技术、思路与观点不断涌现。本文就根际环境与土壤污染植物修复近年来这方面的研究进展作一简要评述,以期为该领域的研究提供借鉴。

1  根系分泌、根际微生物相互关系及其在土壤污染生物修复中的地位与作用
根际环境由于植物根系分泌作用的存在致使其pH、Eh、微生物等组成一个有异于非根际的特殊生境,根系分泌、根际微生物间存在着复杂的相互关系。14CO2连续标记植物与密闭根-土壤系统研究表明,植物光合产物的40%以上通过根释放到土壤,称为根际沉降(rhizodeposition),供相关的生物群的代谢利用,包括自由生活的微生物,及其与植物共生的根瘤菌与菌根真菌[3]。早已证明,根系分泌物会影响土壤中微生物的数量及群落组成,群落特征也随着根系分泌物的类型而变化。根际环境中的细菌密度比非根际土壤通常大2~4个数量级,并表现范围更广泛的代谢活性[4]。
土壤中微生物的活性及其生物量增长受到底物的限制,特别是碳源,根际环境中碳源的输入明显增加微生物的活性。通过模拟根系分泌物组成成分进行碳源添加实验,测定微生物群落的DNA分子杂交、(G+C)比例、膜脂,结果表明,微生物群落结构及活性与碳源存在明显的相关性[5]。Compbell等研究了以根系分泌物中的有机物为唯一碳源培养土壤微生物,对3种不同植被类型9个取样点的土壤样品研究结果表明,根系分泌物对土壤微生物具有一定的选择性[6]。Kozdroj等的研究结果表明,植物根系分泌物明显影响根际微生物群落结构,根系分泌物中的有机成分是引起根际新的细菌群落发展的潜在机制。以植物为基础的土壤污染生物修复通常是由于与植物根际紧密相连的微生物的作用,这种依赖于根际的变化而使土壤中微生物群落发生变化,可能是对土壤污染成功进行生物修复的基本过程[7]。可见根系分泌、根际微生物相互关系在土壤污染生物修复中具有非常重要的地位与作用。
根系分泌物具有各种不同的功能与性质,根系分泌物除促进根际微生物的生长及多样性与活性外,近来的研究发现,根系分泌物也是生物间相生相克关系(allelopathy)的不可缺少的组成成分。最新研究结果表明,根际环境分子信号对捕食者、寄生者、互利共生者寻找猎物或宿主非常重要。最引人注目的是与“定量感应”(quorum sensing)有关的分子信号物质,由不同的微生物释放用于感应其本身种群密度,较高的种群密度导致较高浓度的分子信号物质,引发密度依赖性反应,从而控制种群密度,特别是对病原菌种群密度的控制与植物健康的改善[8]。这进一步加深了对根际微生物与植物相互关系的理解。

2  重金属在根际环境中的动态及土壤重金属污染的植物修复
2.1  重金属在根际环境中的动态
重金属在根际环境中的地球化学形态通常划分为五态,即可交换态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态、有机物结合态和残渣态。Cacador等人发现,由于植物根系的存在,Zn、Pb、Cu等在根际沉积物中主要分布于残渣态中,而在非根际沉积物中,它们主要以几种可迁移的化学形态存在[9]。黄艺通过根垫法和连续形态分析技术研究表明,菌根环境对土壤中交换态和有机结合态有较大的影响;与非菌根相比较,其必需元素Cu、Zn交换态含量增加,非必需元素Cd交换态含量减少;同时,Cu、Zn、Pb的有机结合态的含量在菌根际中都高于非根际[10]。林琦等指出,实验条件下,水稻根际有机结合态Cd远远大于非根际;高浓度Cd处理条件下,由于根际中铁锰氧化物结合态几乎为非根际的2倍,根际可能存在交换态、碳酸盐结合态向铁锰氧化物结合态转化的机制[11]。
根系活动能活化根际中的重金属,促进其生物有效性。研究结果表明,随着小麦根际的酸化或碱化,根际Cd的可提取性相应增加或减少,说明根际pH值的变化一定程度上调节着植物对重金属的吸收[11]。不同土壤类型其根际土对重金属的吸附-解吸特征不同,土壤pH值对其产生明显的影响。Chen等人[12]的研究结果表明,随着黄棕壤根际pH值的提高,或红壤根际pH值的下降,根际土对Cd的吸附亦相应地增强或减弱,解吸则相反。
根际环境中的氧化还原电势与溶解氧水平不同于非根际,因而使一些变价重金属如Cr、Hg、As等发生氧化还原反应,由于不同价态离子的生理生态毒性不同,研究变价重金属离子在根际环境中的氧化还原反应显得非常重要。在细菌作用下的氧化还原是很有潜力的有毒废物的生物修复系统,例如,土壤细菌对无机与有机汞化合物的还原与挥发;铬酸盐的还原与亚砷酸盐的氧化[1, 13]。有些真菌也有氧化还原重金属的能力,王保军把烟草头孢霉F2接种在含有200 mg/L HgCl2的液体培养基中生长16 h,汞量减少90%,该菌将HgCl2还原成为元素汞[14]。
根际微生物的分泌物可与金属离子发生络合作用。根际微生物与重金属具有很强的亲和性,有毒金属可储存在细胞的不同部位或被结合到胞外基质上,通过代谢过程,这些离子可被沉淀或被螯合在可溶或不溶性生物多聚物上。Mench等的研究表明,根系分泌物各组分(粘胶、高分子、低分子分泌物)均可与重金属发生络合作用,高分子与低分子的络合物可能有助于重金属向根表的迁移,而粘胶包裹在根尖表面,可认为是重金属向根迁移的“过滤器”。一般来讲,有机小分子促进Zn、Cd等重金属的移动性,研究发现,植物根系使重金属污染土壤中的Zn、Cd等在土壤渗滤液中浓度升高,而对Pb的影响不大[15, 16]。
2.2  土壤重金属污染的植物修复
金属污染土壤的植物修复(phytoremediation)是利用植物修复金属污染土壤环境技术的总称。它通过植物系统及其根际微生物群落来移去、挥发或稳定土壤中的重金属,已成为一种修复金属污染土地的经济、有效的方法。根据其作用过程与机理,金属污染土壤的植物修复技术可归为3种类型:(1)植物吸取;(2)植物稳定;(3)植物挥发[17]。
植物吸取是利用专超积累植物(hyperaccu- mulator)吸收一种或几种有毒金属,并将其转移、贮存到植物茎叶,然后收割茎叶,离地处理。植物修复的早期验证是在英国小规模的田间实验,示范实验表明,十字花科遏蓝菜属植物(Thlaspi caerulescens)具有很强的锌和镉的潜力。现越来越多的超积累植物被发现。据报道,现已发现Cd、Co、Cu、Pb、Ni、Se、Mn、Zn超积累植物400余种。孙波、骆永明对超积累植物吸收重金属的机理做了很好的综述[18]。Luo等对超积累植物对Zn的吸收与根际环境pH值动态的相互关系也做了深入研究[19],但根际微生物在超积累植物吸收重金属过程中的作用尚乏报道。Robinson对4种根际荧光假单胞菌对Cd的富积与吸收的研究发现,根际细菌对Cd的富积达到环境中的100倍以上,根际荧光假单胞菌对Cd的吸收随着环境中的pH值降低而减少,不同种类间存在明显差异;但根际细菌吸收并富积Cd与植物对Cd吸收的关系尚不清楚[20]。
植物稳定是通过植物、根际微生物的分泌作用螯合或沉淀土壤中有毒金属,以降低其生物有效性和防止其进入地下水和食物链,从而减少其对环境和人类健康的污染风险。植物还可通过保护污染土壤不受侵蚀、减少土壤渗漏来防止金属污染物的淋移,通过根部累积和沉淀或根表吸附来加强对污染物的固定。此外,根际微生物改变根际环境pH值和氧化还原电位来改变污染物的化学形态,固定土壤中的重金属[17, 21]。
植物挥发是与植物吸收相连的,利用植物的吸收吸取、积累、挥发而减少土壤污染物。目前这方面研究最多的是元素汞与硒。细菌在汞污染位点存活繁衍,通过酶的作用可将甲基汞和离子态汞转化为毒性小得多的单质汞而挥发到大气中。当今的研究目标是运用分子生物学技术将细菌体内对汞的抗性基因(汞还原酶基因)转导到植物中,进行汞污染的植物修复。许多植物可从污染土壤中吸收硒并将其转化成可挥发态(二甲基硒和二甲基二硒),从而降低硒对土壤生态系统的毒性[17]。
显然,土壤重金属污染的植物修复技术的成功应用,不仅依赖于植物的选择,根际环境微生物类群与植物根系的相互作用具有明显重要的意义,结合植物与根际微生物的应用可望提供更为有效的金属污染土壤的植物修复技术。为了提高超积累植物吸取土壤中的重金属,尽管可在土壤中添加化学螯合物,但由于这些化合物使得土壤中的金属过于活化而渗滤造成水污染。美国加洲大学伯克利分校Steven Whiting及同事建议利用天然土壤中的微生物,一方面,微生物螯合物主要发生在根际;另一方面,微生物螯合物在土壤中存在的时间比化学螯合物存在的时间要短得多,基本上不会造成重金属因活化而淋失。Whiting等利用锌的超积累植物结合3种根际细菌的应用,结果表明,重金属得到明显的活化,提高了植物对锌的吸取[22]。
由于高浓度的重金属污染对植物的毒害作用,导致较低水平的植物生产量,从而降低植物修复的效率。植物促生长根际细菌能够直接或间接地影响植物生长,Ma等成功地从镍污染土壤中分离到耐重金属污染并促进植物生长的根际细菌SUD165/26,在具有较高水平重金属污染的土壤中促进植物的生长。因而研究具有重金属耐性的促植物生长根际细菌的应用将为重金属污染土壤的植物修复提供效果更佳的新方案[23]。
根际微生物对土壤重金属污染环境存在适应性分化,长期受金属污染的环境可能已存在丰富的耐重金属微生物资源,在重金属污染环境中筛选可供应用的耐重金属根际微生物具有广阔的前景。Cu污染土壤中芦苇根际环境存在耐Cu细菌,根际环境中的细菌群落与非根际环境在对Cu的吸收能力、生长速率、胞外多聚物都存在明显的不同[21]。一些研究认为,VA菌根具有较强的络合重金属元素的能力,当土壤中重金属含量过高时,菌根可以提高宿主植物对这些重金属离子的耐性。不同环境条件下分离到的丛枝菌根真菌对重金属的耐性差异很大,重金属污染土壤中分离到的丛枝菌根真菌促进该土壤中的植物的生长,而异地非污染环境中分离到的却不能。可见丛枝菌根真菌对污染环境的长期适应产生了重金属污染的胁迫耐性生态型,并与植物之间存在着一定的协同关系。分离培养这种丛枝菌根的重金属耐性生态型,接种到受重金属干扰的植物生长环境,在实施植物修复中将有广阔的应用前景[24, 25]。

3  根际环境中有机污染物的降解与土壤有机污染的植物修复
3.1  根际环境中有机污染物的降解
根际环境具有较高水平的微生物的活性、多样性与生物量,这对于提高土壤外来污染物的降解速率具有重要作用,根际微生物具有降解多种有机污染物的能力已为人熟知[26]。Walton和Sethanathan通过生物量、三氯乙烯矿化率(14CO2)的测定表明在根际中三氯乙烯的降解速率比非根际要快得多。一般来说,参与根际环境中污染物降解的微生物群落结构复杂,往往包含微生物的多种类型,而不是个别细菌种类[27]。
根际环境中微生物对有机污染物的降解转化研究在农用化学品方面报道较多,许多研究结果显示杀虫剂在许多不同植物的根际环境中的降解被加强。不管是旱作还是水作,一些除草剂和除虫剂如二中草药嗪农、对硫磷在根际中的分解速率加快,周期缩短。对硫磷在水稻根际中降解22.6%时,非根际仅降解5.5%[28]。植物根际土壤中Mefenoxam(杀真菌剂)30 d内降解70%,而无植物的土壤中降解仅40%。来自根际土壤中的荧光假单孢菌的纯培养物能将10 mg/ml的Mefenoxam(杀真菌剂)在5 min内降解完[27]。
根际环境有机污染物的降解主要通过根系分泌物促进降解菌的增长而进行。Yoshitomi等通过模拟根际环境,分离研究根系分泌物对根际微生物对人为污染物的降解的影响,结果表明,玉米根系分泌物通过促进根际微生物群落的生长促进芘的矿化作用[29]。甚至有人发现向无植物的土壤中添加根际环境中特有的有机酸,促进相关微生物的增长,大大提高了芘的矿化速率[30]。
植物根系分泌物除了增强微生物活性外,有些还为根际环境中增加共代谢基质。Zheng等发现薄荷类植物具有对多环芳烃(PAHs)、多聚体染料等的较高耐性,是由于这些植物根际分泌物中含有芳香族化合物及其有效降解菌,并成功应用于多聚体染料污染土壤的修复[31]。Fletcher与Hedge(1995)筛选到17种分泌酚类的常青植物具有支持PCBs降解的根际微生物,并发现桑树(Morus rubra L.)具有应用于相关污染植物修复的很大潜力[32]。
总的来讲,根际环境有利于有机污染物降解的原因包括:(1)根际环境中存在丰富的微生物多样性,具有多种多样的土壤外来污染物的降解菌;(2)微生物“根际效应”的存在,根际环境对降解种群生长的促进作用;(3)根系分泌物在微生物降解有机污染物时起“共代谢”基质或协同作用。
3.2  土壤有机污染的植物修复
尽管植物修复技术已分别应用于金属、放射性及有机污染环境,但更多的工作及报道似乎集中在重金属超积累植物的寻找及金属污染的植物修复方面。基于根际环境中有机污染物的微生物降解及植物本身对污染物的吸收迁移及转化,土壤有机污染的植物修复也越来越受到重视,研究报告及综述不断增多。有机物污染的植物修复研究主要集中在氯代溶剂、炸药、石油烃类三大类化合物上,但近年来研究者也开始利用植物修复的潜力治理多环芳烃(PAHs)及多氯联苯(PCBs)等的污染[33]。
有机污染的植物修复包括两种策略:直接植物修复与体外植物修复。有机污染的直接植物修复类似于金属污染的植物修复,通过植物对污染物的直接吸收,主要受到目标化合物的可利用性及植物的摄取机制的限制。如植物对杀虫剂与除草剂的摄取主要通过土壤的液相进行,但也有一些例外[34]。控制植物对外来污染物摄取的主要因素是化合物的物理化学特性,如辛醇-水分配系数(logKow)、酸化常数(pKa)、浓度等,最可能被植物摄取的有机物是中等憎水的化合物,其辛醇-水分配系数范围为0.5~3[35]。由于有机污染物的生物可获得性是实施植物修复的主要限制因素,国外参照金属污染的植物修复,应用生物表面活性剂(鼠李糖酯),明显增强有机污染物的水溶性与微生物的降解;环糊精可同时增加有机污染物及金属的溶解性,在土壤复合污染的修复中可望有重要的应用[36]。
体外植物修复一方面如前所述是基于植物根系的分泌作用,支持根际丰富的微生物多样性及其对污染物的降解活性,也是目前有机污染物植物修复研究开发的主要方向;另一方面,植物还可分泌多种酶类进入土壤,许多这些酶类能够降解有机污染物。田间实验发现,硝酸还原酶和乳酸酶表现出明显的对弹药废物(主要成分为TNT)的降解能力。植物来源酶对环境外来污染物的降解能力的开发无疑将是植物修复发展的又一条重要途径[34, 37]。
然而,终究还只有少数有机污染物能被植物单独完全矿化为二氧化碳和水,相对于细菌对有机污染物的降解尚有明显不足。另外,植物对有些有机污染物的代谢产物可能更具毒性,进入环境而难于调控,也限制了有机污染的植物修复的应用[33]。
很明显,植物修复过程中通过根际环境微生物与植物发生相互作用,二者是相辅相成的。除上述以外,以下两个方面也是具体的体现。一方面大多数污染物达到一定浓度时对植物具有毒性,在植物修复过程中,植物承受环境污染物的毒性影响是经过根际系统以及根际微生物作用后的毒性影响,由于根际微生物对有机污染物的降解、代谢作用,使环境污染物对植物的影响作用大大减小;另一方面,植物为根际微生物提供多种营养,降低有毒物物质对微生物的毒性,植物降解有机污染物产生的毒性物质也只能由微生物进一步清除[38]。

4  问题与展望
利用超积累植物进行重金属污染土壤的植物修复及有机污染物在根际环境中的降解与转化是当前土壤污染植物修复研究中的两个热点。如何在超积累植物的应用过程中结合根际微生物提高植物对重金属的积累?根系分泌物如何调节与控制根际微生物对有机毒物的降解转化?是相关研究中的两个亟待深入研究的关键问题。通过对根际环境中植物与微生物的相互关系的研究,结合根际微生物的应用,提高超积累植物对重金属的积累,降低污染物对植物的毒害作用,增强植物、微生物对土壤有机污染物的降解转化,将为污染土壤的植物修复提供效果更佳的新方案。随着根际环境与土壤污染植物修复研究的深入,使得土壤污染植物修复效率更高,投入降低,消除二次污染,不破坏原有生态环境,运行操作更简单,达到长期的效果,土壤污染的植物修复的应用前景将更加广阔。
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