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群落的分类
作者:国庆喜  文章来源:生态空间  点击数  更新时间:2004/11/27 0:12:06  文章录入:ahaoxie  责任编辑:ahaoxie

    一、群落分类
    所谓分类,就是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系把他们分成组,使同组内的成员尽量相似,而不同组的成员尽量相异。不同的分类方法只是进行此项工作的不同实现过程。
    对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。早期的一批植物生态学家,如俄国的B.H.CykaчeB(1910),法国的Braun-Blanquet(1913)和美国的F.E.Clements(1916,1920)认为群落类型是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的,可分的,因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论(association unit theory)或机体论。
    另外一种观点被称为个体论,
认为群落是连续的,没有明确的边界,它不过是不同种群的组合,而种群是独立的。早在本世纪初,Л.Г.PaМeНcКДП就提出这样的观点,1926年,H.A.Glea-son发表了《植物群丛的个体概念》,这一观点的影响迅速扩大,并受到Whittaker(1956,1960)与McIntosh(1967)等人的支持。他们认为早期的群落分类都是选择了有代表性的典型样地,如果不是取样典型,将会发现大多数群落之间(边界)是模糊不清和有过渡的。不连续的极端情况也有,它们是发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变,或人为的砍伐、火烧等的影响,在通常情况下,生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法,即排序(ordination)来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。
    
实践证明,生物群落的存在既有连续性的一面,又有间断性的一面。虽然排序适于揭示群落的连续性,分类适于揭示群落的间断性,但是如果排序的结果构成若干点集的话,也可达到分类的目的,同时如果分类允许重叠的话,也可以反映群落的连续性。因此二种方法都同样能反映群落的连续性或间断性,只不过是各自有所侧重,如果能将二者结合使用,也许效果更好。
    生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象、研究方法和对群落实体的看法不同,其分类原则和分类系统有很大差别,甚至成为不同学派的重要特色。由于陆地植物群落的分类研究最丰富、以下着重介绍陆地植物群落的分类。
    植物群落的分类工作早已开始,一般可区分为人为的和自然的分类。人为分类是依据一种或几种事物的特性而进行的,或依据事物对人类的实用价值进行分类。这种方法在科学上普遍应用,特别是应用科学,如将森林划分为用材林、防护林、水土保持林等,将草原划分为割草场和放牧场等。自然分类是依据亲缘关系,反映事物内部关系的分类。但是,完整反映群落内在关系的自然分类,直到目前还没有诞生,这主要由于植物群落学中的许多问题还没有弄清,分类的原则、方法和系统还没有统一。但是,生态学研究追求的是自然分类。在已问世的各家自然分类系统中,有的以植物区系组成为其分类的基础,有的以生态外貌为基础,还有的以动态特征为基础。因为有时它们是交织在一起的,所以不易把它们截然分开。但不管哪种分类,都承认要以植物群落本身的特征作为分类依据,并十分注意群落的生态关系,因为按研究对象本身特征的分类要比任何其他分类更自然。

    (一)植物群落分类的单位
    植物群落分类的基本单位是群丛(association),这一概念最初由洪堡德于1806年提出。此外,群系(formation)和植被型(vegetation type)也是植物群落分类的单位。但是,由于到目前为止还没有一个完整的令人满意的植物群落分类系统,各学派都拥有自己的系统,它们在原则上是显然不同的。因此导致各派在植物群落分类单位的理解和侧重点上有所差异。英美学派的分类原则是采用优势种原则,把群系作为分类的最大单位。法瑞学派的分类系统原则是建立在群落植物区系的亲缘关系基础上,并考虑到植物群落其他方面的特征。北欧学派的分类系统是以基群丛作为基本单位,基群丛是指“至少每层中具有恒有的优势种(恒有种)真正一致的种类组成的稳定的植物群落”。前苏联学派的分类系统是以群丛、群系、植被型为主要单位,并在各单位之间采用了一些辅助单位,如群丛组、群丛纲、群系组、群系纲等。中国植被分类系统受前苏联学派的影响较大,以植被型、群系、群丛为基本分类单位。在各基本分类单位之上,各设一辅助单位,在其下也各设亚级辅助单位。下面着重介绍中国植被的分类原则、系统和单位。
    我国地域辽阔,植被复杂,从森林、草原到荒漠,从热带雨林到寒温带针叶林和山地苔原,以及青藏高原这样世界独一无二的大面积的高寒植被。因此除赤道雨林外,地球上绝大多数的植被类型在我国均可以找到,这是任何其他国家所不能比拟的。所以从这一点上说,完成如此复杂的中国植被的分类工作本身,就是对世界植被研究的重要贡献。
    我国生态学家在《中国植被》(1980)一书中,参照国外一些地植物学派的分类原则和方法,采用了“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。
    主要分类单位分三级:植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征,中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下:

  植被型组(vegetation type group)
   植被型(vegetation type)
    植被亚型(vegetation subtype)
     群系组(formation group)
      群系(formation)
       亚群系(subformation)
        群丛组(association group)
         群丛(association)
          亚群丛(subassociation)

    植被型组:凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。
    植被型:在植被型组内,把建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。
    植被亚型:是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、基质条件的差异而引起。例如温带草原可分为三个亚型:草甸草原(半湿润)、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。
    群系组:在植被型或亚型范围内,根据建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出:丛生禾草草甸草原,根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。
    群系:凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如,凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。以此类推,如兴安落叶松(Larix gmclini)群系,羊草群系、红沙(Reaumuria soongorica)荒漠群系等。如果群落具共建种,则称共建种群系,如落叶松、白桦(Betula platyphylla)混交林。
    亚群系:在生态幅度比较广的群系内,根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如羊草草原群系可划出:羊草+中生杂类草草原(也叫羊草草甸草原),生长于森林草原带的显域生境或典型草原带的沟谷,黑钙土和暗栗钙土;羊草+旱生丛生禾草草原(也叫羊草典型草原),生于典型草原带的显域生境,栗钙土;羊草+盐中生杂类草草原(也叫羊草盐湿草原),生于轻度盐渍化湿地,碱化栗钙土、碱化草甸土、柱状碱土。
    
对于大多数群系来讲,不需要划分亚群系。
    群丛组:凡是层片结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。如在羊草+丛生禾草亚群系中,羊草+大针茅草原和羊草+丛生小禾草(糙隐子草、草)就是两个不同的群丛组。
    群丛:是植物群落分类的基本单位,相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛     如羊草+大针茅这一群丛组内,羊草+大针茅+黄囊苔(Carex korshinskyi)草原和羊草+大针茅+柴胡(Bupleurum scorzoneri-folium)草原都是不同的群丛。
    亚群丛:在群丛范围内,由于生态条件的某些差异,或因发育年龄上的差异往往不可避免地在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的,是群丛内部的生态—动态变型。
根据上述系统,中国植被分为11个植被型组、29个植被型、560多个群系,群丛则不计其数。10个植被型组为:针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树杆草原、荒漠(包括肉质刺灌丛)、冻原、高山稀树植被、草甸、沼泽、水生植被。29个植被型为:寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。

    (二)植物群落的命名
    植物群落的命名,就是给表征每个群落分类单位的群落定以名称。精确的名称是非常重要和有意义的。
    群丛的命名方法:凡是已确定的群丛应正式命名,我国习惯于采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。在前面冠以Ass.(Association的缩写),不同层之间的优势种以“-”相联。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata(即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。从该名称可知,该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。
    如果某一层具共优种,这时用“+”相连。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata+Carex sp。
    当最上层的植物不是群落的建群种,而是伴生种或景观植物,这时用“<”来表示层间关系(或用“‖”或“()”)。如Ass.Caragana microphylla<(或‖)Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa-Artemisia frigida 或 Ass.(Caragana microphylla)-Stipa grandis-Cieistogenes squarrasa
在对草本植物群落的命名时,我们习惯上用“+”来联接各亚层的优势种,而不用“-”。如Ass.Caragana micropghllaStipa grandis+Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida

    (三)法瑞学派和英美学派的群落分类简介
    法瑞学派的代表人物是Braun-Blanquet,他于1928年提出了一个植物区系-结构分类系统(floristic-structural classification),被称为群落分类中的归并法(agglomerative method)。这是一个影响比较大而且在西欧等许多国家被广泛承认和采用的系统。该系统的特点是以植物区系为基础,从基本分类单位到最高级单位,都是以群落的种类组成为依据。
    该学派的分类过程是通过排列群丛表(association table)来实现的。首先在野外做大量的样方,样方数据一般只取多度-盖度级和群集度。然后通过排表,找出特征种、区别种,从而达到分类的目的。
    英美学派是根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。代表人物是Clements和Tansley。有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classification)。他们对演替的顶极群落和未达到顶极的演替系列群落,在分类时处理的方法是不同的,因此他们建立了两个平行的分类系统(顶极群落和演替系列群落),因而称该系统为双轨制分类系统。

    (四)群落的数量分类
    20世纪自然科学中的许多学科(如数学、物理、化学等)都向生物学渗透,各种边缘学科相继兴起,脱颖而出。由于本世纪40年代电子计算机的产生,用数学的方法解决生态学中复杂的分类问题成为可能。生态学数量分类的研究是从20世纪50年代开始的,由于计算工作量大,等到20世纪60年代电子计算机普遍应用之后,它才迅速地发展起来,许多具有不同观点的传统学派,如法瑞学派、英美学派等,都进行数量分类的研究,并用它去验证原来传统分类的结果,目前,在国外生态学研究中已广泛采用数量分类的方法,每年都发表大量的文章,出了不少专著,并不断涌现新的方法,近年来国内也开展了这方面的研究,并取得了一定的成绩。数量分类的方法在很多书上均有介绍,一般过程是首先将生物概念数量化,包括分类运算单位的确定,属性的编码(code),原始数据的标准化等,然后以数学方法实现分类运算,如相似系数计算(包括距离系数,信息系数),聚类分析,信息分类,模糊分类等,其共同点是把相似的单位归在一起,而把性质不同的群落分开。

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