一、分解过程的性质

    生态系统的分解（decomposition）是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。
    从名字上讲，分解作用很简单，实际上是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混合、物理结构改变、摄食、排出和酶作用等过程。它是由许多种生物完成的。参加这个过程的生物都可称为分解者。所以分解者世界，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。
    分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。
    当植物叶还在树上时，微生物已经开始分解作用：活植物体产生各种分泌物、渗出物，还有雨水的淋溶，提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营养。枯枝落叶一旦落到地面，就为细菌、放线菌、真菌等微生物所进攻。活的动物机体在其生活中也有各种分泌物、脱落物（如蜕皮、掉毛等）和排出的粪便，它们又受各种分解者生物所进攻。分解过程还因许多无脊椎动物的摄食而加速，它们吞食角质、破坏软组织、穿成孔，使微生物更易侵入。食碎屑的也包括千足虫（马陆、蜈蚣等）、蚯蚓、弹尾等，它们的活动使叶等有机残物暴露面积增加十余倍。因为这些食碎屑动物的同化效率很低，大量的、未经消化吸收有机物通过消化道而排出，很易为微生物分解者所利用。从这个意义上讲，大部分动物，既是消费者，又是分解者。
    分解过程是由一系列阶段所组成的。从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应地增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程都起作用。随着分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有组成矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质（humus），它主要来源于木质。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基本成分是胡敏素（humin）。在灰壤中腐殖质保留时间平均达250±60年，而在黑钙土中保留870±50年。在没有受过翻乱的有机土壤中，这种顺时序的阶段性可以从土壤剖面的层次上反映出来。植物的残落物落到土表，从土壤表层的枯枝落叶到下面的矿质层，随着土壤层次的加深，死有机物质不断地为新的分解生物群落所分解着，各层次的理化条件有不同，有机物质的结构和复杂性也有顺序的改变。微生物呼吸率随深度的逐渐降低，反映了被分解资源质量的相应变化。但水体系统底泥中分解过程的这种时序系列变化一般不易观察到。
    虽然分解者亚系统的能流（和物流）的基本原理与消费者亚系统是相同的，但其营养动态的面貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此一步步释放，直到最后完全矿化为止。例如，假定每一级的呼吸消耗为57％，而43％以死有机物形式再循环，按此估计，要经6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1％以下，即43％→18.5％→8.0％→3.4％→1.5％→0.43％。

    二、分解者生物

    分解过程的特点和速率，决定于待分解资源的质量、分解者生物的种类和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。下面分别介绍这三者，从分解者生物开始。
    （一）细菌和真菌
    动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖类，但它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质的酶类。例如青霉属、毛霉属和根霉属的种类多能在分解早期迅速增殖，与许多种细菌在一起，能在新的有机残物上暴发性增长。
    细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型和营养方式两类适应。
    1．生长型 微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母和细菌，后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机物质深部，例如许多真菌能形成穿孔的菌丝，机械地穿入难以处理的待分解资源，甚至只用酶作用难以分解的纤维素，真菌菌丝体也能分开其弱的氢键。丝状生长的另一适应意义是使营养物质在被菌丝体打成众多微小空隙的土壤中移动方便，从而使最易限制真菌代谢的营养物质得到良好的供应。营养物质的位移一般在数微米间，但有些分解木质素的真菌，如担子菌，它所形成的根状菌束，可传送数米之远。
    丝状生长有利于穿入，但所需时间较长，单细胞微生物的群体生长则适应于在短时间内迅速地利用表面微生境。此外，细菌细胞的体积小，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此适于利用颗粒状有机物质。
    虽然微生物的扩散能力有限（除孢子以外），但其营养增殖的适应范围很广。利用极端环境增殖、休眠、扩散等许多生态特征，都是适应于分解的有利特征，各种微生物类群还发展了不同对策。
    2．营养方式 微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再被吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同：动物要摄食，消耗很多能量，其利用效率很低。因此，微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起，就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。
    （二）动物
    通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群：①小型土壤动物（microfauna），体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾和螨，它们都不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型；②中型土壤动物（mesofauna），体宽100μm～2mm，包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，大部分都能进攻新落下的枯叶，但对碎裂的贡献不大，对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。只有白蚁，由于其消化道中的共生微生物，能直接影响系统的能流和物流；③大型（macrofauna，2mm～20mm）和巨型（megafauna，＞20mm）土壤动物，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫、等足目和端足目，蛞蝓、蜗牛、较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有明显影响。
    一般通过埋放装有残落物的网袋以观察土壤动物的分解作用。网袋具不同孔径，允许不同大小的土壤动物出入，从而可估计小型、中型和大型土壤动物对分解的相对作用，并观察受异化、淋溶和碎裂三个基本过程所导致的残落物失重量。

    水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类：①碎裂者，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；②颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；③刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；④以藻类为食的食草性动物；⑤捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥、蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。淡水生态系统分解者亚系统的主要功能联系如图5-24。由陆地系统带入的树叶等残落物，其碎片构成粗有机颗粒，其中可溶性有机物通过淋溶而释放，其余部分通过以下三条途径转变为细有机颗粒：①机械的碎裂作用；②微生物活动；③碎裂者生物的活动。可溶性有机物质同样可通过结絮作用或微生物活动而成为细有机颗粒。沉积或粘附在石砾表面的有机物质及藻类则被食草者和刮食者生物所取食，而在水柱中的细有机颗粒被搜集者生物所取食，此二类生物又供更高营养级的捕食者取食。此外，所有的各类动物还向水体排出粪便，它含有很多有机颗粒。由此可见，水生生态系统与陆地生态系统的分解过程，其基本特点是相同的，陆地土壤中蚯蚓是重要的碎裂者生物，而在水体底物中有各种甲壳纲生物起同样的作用。当然，水柱中生活的滤食生物则是陆地生态系统所缺少的。