森林生态系统的格局与过程-文章-中国环境生态网

生态系统是典型的复杂系统，森林生态系统更是一个复杂的巨系统。森林生态系统具有丰富的物种多样性、结构多样性、食物链、食物网以及功能过程多样性等，形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。认识和揭示复杂的森林生态系统的自组织、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控，需要以对生态过程、机制及其与格局的关系的深入研究为基础，生态系统的格局和过程一直是研究的重点，是了解森林生态系统这一复杂的巨系统的根本，不仅需要长期的实验生态学方法，更需要借助复杂性科学的理论与方法。

森林生态系统的组成与结构的多样性及其变化，涉及从个体、种群、群落、生态系统、景观、区域等不同的时空尺度，其中交织着相当复杂的生态学过程。在不同的时间和空间尺度上的格局与过程不同，即在单一尺度上的观测结果只能反映该观测尺度上的格局与过程，定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过程速率，在一个尺度上得到的结果，应用于另一个尺度上时，往往是不合适的。森林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度上，因此必须遵循格局－过程－尺度的理论模式，将以往比较熟知的小尺度格局与过程与所要研究的中、大尺度的格局与过程建立联系，实现不同时空尺度的信息推绎与转换。因此，进入20世纪90年代以来，生态学研究已从面向结构、功能和生物生产力转变到更加注重过程、格局和尺度相关性。

1 相关概念

1.1 格局

在生态学中，格局一词早期多用于种群生态学，主要是对种群分布格局的描述，如聚集分布、随机分布、离散分布、均匀分布等。随着景观生态学的诞生与发展，格局一词在景观生态学中被广泛应用。景观生态学中的格局是指空间格局，包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置，不同类型的缀块可在空间上呈聚集分布、随机分布、均匀分布等。对于森林生态系统而言，除水平格局之外，还包括垂直格局，即植物体的垂直配置。格局在生态系统中的生物学组织层次上已被广泛应用，但对生态系统中的环境部分，其格局的描述及研究尚涉及很少，事实上各环境因子在时空上的配置，对生态过程同样有很大影响。

1.2 过程

“生态系统行为”、“生态系统功能”、“生态系统过程”是相同的术语，为了避免同拟人论的含义相混淆，一般不使用“生态系统功能”这个词，多采用“生态系统过程”的说法。与格局不同，过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。生态学过程包括生物过程与非生物过程，生物过程包括：种群动态、种子或生物体的传播、捕食者-猎物相互作用、群落演替、干扰传播等等；非生物过程包括：水循环、物质循环、能量流动、干扰等等。

1.3 尺度

尺度是指研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或者过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。前者是从研究的角度来定义的，而后者则是根据所研究的过程或现象的特征来定义的。尺度包括空间尺度和时间尺度。在生态学组织层次上还有组织尺度，如：个体、种群、群落、生态系统、景观等。尺度常常用粒度和幅度来表达。景观的空间粒度指最小可辨识单元所代表的特征；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。幅度是指研究对象在空间或时间上持续的范围或长度。具体地说，所研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；而研究项目持续多久，则取决于其时间长度。与尺度相关的另一个重要概念是尺度推绎，尺度推绎是指把某一尺度上获得的信息和知识扩展到其它尺度上，或者通过在多尺度上的研究而探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程，尺度推绎也就是跨尺度信息转换，包括上推和下推。

2 森林生态系统的格局

2.1 生物格局

物种多样性的空间分布格局是物种多样性的自然属性，主要分两大类：一是自然界中的基本且具体的形式，如面积、纬度和栖息地等；另一类是特殊抽象的形式，如干扰、生产率、活跃地点等。

面积对物种多样性的影响显而易见。“假如样地面积更大，就会发现更多的物种”这一假说已经得到广泛的证实，体现了物种存活数目与所占据面积之间的密切关系。面积对物种多样性的影响涉及面很广，但物种-面积曲线和大陆与岛屿上不同物种多样性模式，一直是物种多样性空间格局研究的热点。纬度梯度、海拔梯度、栖息地及小生境与物种多样性分布格局，一直以来也倍受关注。除上述具体的表现形式外，干扰、生产率、活跃地点等与物种多样性的关系，作为物种多样性空间格局的特殊变化形式，也是研究的热点。非生物的或生物的干扰，对物种多样性分布有很大影响，干扰并非只能削弱物种多样性，小规模的中等程度频率干扰，可能大大丰富物种多样性，这一现象已在许多地区得到了证实。总的初级生产率与物种多样性分布密切相关，早期生态学家一直认为，生产率越高越能提高物种多样性，但研究表明，生产率高不一定代表高的多样性，相反，不断增长的生产率可能会降低物种的多样性。

不同生物类群在森林中的分布格局，如树木、灌木及草本植物等的分布，都会影响到系统的生物及非生物过程，种群分布格局是系统水平格局研究的经典内容，相对于种群而言，其它方面的研究如不同种群或不同生物类群间分布格局的相互关系及其影响等，研究尚少。

2.2 环境格局

环境因子在大的尺度上随纬度、海拔、地形、地貌等会有很大差异。大尺度的环境要素控制森林的区域分布，形成了区域性的森林植被类型；中小尺度的环境变化影响森林结构组成，进一步影响系统中物种的分布格局。大尺度环境要素与森林分布格局的关系是经典的生态学研究内容，研究工作也非常深泛。而系统水平上微生境的格局，近年来也受到关注，特别是林隙、边缘效应等研究的深入，使森林中微生境的差异及格局方面的研究向较微观方向发展，事实上，森林内部微环境的差异对系统生态过程的影响是不容忽视的。

2.3 景观格局

随着景观生态学的诞生与发展，为生物的格局研究提供了新的理念与方法，大大促进了生物格局方面的研究。景观生态学中的斑块、廊道、破碎化等概念，都与生物格局密切相关。

斑块大小对生物多样性的影响是源自环境异质性和多样性。基于MacArthur和Wilson在1967年所创立的岛屿生物地理学（island biogeograhpy）理论所建立的斑块大小与斑块中物种数目间的关系，不仅揭示了种－面积关系，而且从动态方面阐述了物种丰富度与面积及隔离程度之间的关系。斑块形状同样重要，斑块形状的重要生态学特征是景观边界的边缘效应，它通过影响斑块间的物质和能量交换而影响斑块内的物种多样性。一般说来，许多典型物种被限制在边缘环境或者内部环境之中，导致斑块的边缘部分有不同于斑块内部的物种组成和丰富度。传统观点认为，边缘效应提高了生物多样性。但也有研究认为创造林缘增加物种丰富度的做法，只是暂时增加了适于边缘生境的物种多样性，边缘物种的增加会导致其它物质的绝灭。因此，林缘作为保护生物生境的价值受到质疑，有时甚至是“生态陷阱”。

廊道是联系斑块的桥梁和纽带，具有通道和屏障功能的双重特性。廊道影响着斑块间的连接度，因此在很大程度上决定了斑块间物种、物质和能量的交流。对于生物而言，廊道主要起到五种作用：通道(conduit)、隔离带(barrier)、源(source)、汇(sink)和栖息地(habitat)。廊道的有效性依赖于许多因素，包括廊道内生境结构、廊道的宽度和长度、目标种的生物习性等。只有正确设计和运用廊道，才能在破碎化景观中进行有效的物种保护。

景观破碎化的生态影响是焦点，特别是景观破碎化对异质种群动态的影响。景观破碎化（landscape fragmentation）是指一个大面积连续的生境在干扰下被分割成很多面积较小的斑块，斑块之间被与过去性质不同的斑块所隔离，残存的斑块可以看作“生境的岛屿”。景观破碎化既可定义为一种过程：即栖息地不断变成碎片的过程；也可理解为一种格局：即破碎化过程的结果。显然，两种不同角度的理解生态上差异很大。景观破碎化缩小了某一类型生境的总面积和每一斑块的面积，影响到种群的大小和灭绝速率；在不连续的片断中，残留面积的再分配影响物种散布和迁移的速率。Levins在1969年首次提出了异质种群(Meta-population)的概念，并给出一个预测异质种群动态的模型。异质种群是指斑块生境中一组同种局部种群（local population）的集合体。这些小的局部种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系，各局部种群不断的灭绝又不断的迁入重建，当迁入重建率大于灭绝率时，这种斑块状分布的种群就能长期生存。异质种群理论的内容丰富，为景观破碎化对生物多样性的影响研究提供了有力工具。

3 森林生态系统的生态过程

3.1 碳循环过程

全球气候变化与森林生态系统一直是国内外全球变化研究的热点领域，内容主要涉及气候变化对森林群落和树种的空间分布影响、组成结构的变化、林木的生理生态响应和生物生产力的变化、森林的碳汇作用和碳平衡等。

大气CO2浓度升高的直接作用和气候变化的间接作用表现在两个方面。一般认为，CO2浓度上升对植物起着“施肥效应”作用。因为在植物的光合作用过程中，CO2作为植物生长所必须的资源，其浓度的增加有利于植物光合作用的增强，从而促进植物和生态系统的生长和发育。目前，大部分在人工控制环境下的模拟实验结果也表明，CO2浓度上升将使植物生长的速度加快，从而对植物生长和生物量的增加起着促进作用，增益变幅为10-70%，尤其是对C3类植物，其增加的程度可能更大。但是，CO2浓度升高对植物的影响根据其所在的生物群区、光合作用和生长方式的不同而存在着较大的差异。一般认为，CO2浓度升高对森林生长和生物量的增加在短期内能起到促进作用，但是不能保证其长期持续地增加。

森林生产力是评价森林生长状况和森林生态系统功能的主要指标之一。大气中CO2浓度上升及由此而引起的气候变化将影响森林的生产力。由于生产力与气候（水热因子）间存在着一定的关系，因此人们常用气候模型（如Miami模型等）估算大尺度生产力。对于未来气候变化对生产力的影响也常利用GCM模型对未来气候情景进行预测，再根据预测结果估算生产力，最后与当前气候情形下所模拟的结果相比较。基于全球变化的预测情景，中国森林生产力将有所增加，增加的幅度因地区而异，变化在12％~35％。由于不同的GCM模型对未来气候模拟预测的结果不同，因此对生产力变化的预测也表现出一定的差异。此外，气候变化对森林生产力影响的预测目前仅仅考虑气候与生产力的线性平衡关系，而没有考虑其它自然和人为因素的影响；在预测过程中假定森林植被的分布不随气候的变化而发生改变；预测中所选用的气候因子是其年平均值，而没有考虑其季节变化和森林的适应性变化。所以，预测的结果并不能准确地反映出未来的实际情况。

关于森林在陆地碳汇中所起的作用，至今没有形成一致的观点。北美的实测和模型研究表明，北半球中高纬度森林植被是一个重要的汇，它在减小碳收支不平衡中起着关键作用。然而，根据加拿大、美国、欧洲、俄罗斯和中国的森林清查数据计算结果表明，北半球森林对碳的净吸收量有限，20世纪90年代初期年吸收量为0.6-0.7Pg，其中80%以上发生在温带地区，且受林火、弃耕和造林的影响，寒带地区的生长则被火和其它干扰抵消了；与大气碳量变化相比较，森林以外可能存在有其它重要的陆地碳汇。

方精云等利用 1949年至 1998年间 7次森林资源清查资料，结合使用森林生物量实测资料，采用改良的生物量换算因子法，推算了我国 50年来森林碳库和平均碳密度的变化，分析了中国森林植被的CO2源汇功能。结果表明，70年代中期以前，中国森林碳库和碳密度年均减少约0.024Pg；之后呈增加趋势，在最近的20多年中，森林碳库年平均增加0.022Pg。这种增加主要由人工造林增加所致，自20世纪70年代中期以来，人工造林累计吸收固定0.45 Pg的碳。另外，气温上升和CO2 浓度施肥效应也可能是促进森林生长增加固碳能力的重要原因。

目前，国际上普遍采用微气象技术测定方法开展森林植被的CO2通量观测或称涡动相关法研究森林的大空间尺度碳平衡规律。国际上已经建立的CO2通量观测网络站点有100多个，分别隶属于欧洲通量网（EUROFLUX）、美洲通量网（AmeriFlux）、加拿大北方森林通量网（BOREALS）、地中海通量网（MedeFlux）、澳洲通量网（Oznet）和亚洲通量观测网（ASIAFLUX）。从全年的CO2通量观测结果分析，无论是北方森林、温带森林还是热带森林均表现为碳汇，但是碳汇强度大小受森林类型、气候环境变化、自然与人为干扰的影响。我国于2001底开始构建了CO2通量观测网，其中大部分是开展森林生态系统CO2通量观测研究。

全球变化相关的森林研究的未来发展趋势：加强森林土壤碳储量、土壤有机碳组分与周转、土壤呼吸及碳释放动态变化规律研究；土地利用变化对森林碳储量、组分、动态和残留的影响以及不同土地利用方式下碳的源、汇分析评价；开展不同经营措施和管理方法对森林碳储量、碳平衡过程与变化规律的研究。

3.2 森林生态系统养分循环过程

在生态系统中，养分的数量并非是固定不变的，因为生态系统在不断地获得养分，同时也在不断地输出养分。森林生态系统的养分在系统内部和系统之间不断进行着交换。每年都有一定的养分随降雨、降雪和灰尘进入到生态系统中。森林中的大量叶片有助于养分的吸取，岩石的化学风化也能增加生态系统的养分数量。活的植物体能够产生酸，而死的植物体的分解过程中也能产生酸，这些酸性物质能溶解土壤的小石子以及下层的岩石。当岩石被溶化时，各种各样的养分元素得到了释放并有可能被植物吸收。这些酸性物质在土壤的形成过程中起到了关键的作用。山体上坡的雨水通过土壤渗漏也可以为下坡的生态系统带来养分。多种微生物依靠自身或与固氮植物结合可获取空气中的游离氮（这种氮不能被植物直接吸收利用），并把它转化成有机氮为植物所利用。

一般地说，在一个充满活力的森林生态系统中，地球化学物质的输出量小于输入量，生态系统随时间而积聚养分。当生态系统受到火灾、虫害、病害、风害或采伐等干扰后，其形势发生了逆向变化，地球化学物质的输出量大大超过了其输入量，减少了生态系统内的养分积累，但这种情况往往只能持续一、两年，因为干扰后其再生植被可重建生态系统保存和积累养分的能力。当然，如果再生植被的生长受到抑制，那么养分丢失的时间和数量将进一步加剧。如果森林在足够长的时间内未受干扰，使得树木、小型植物及土壤中的有机物质停止了积累，养分贮存也随之结束，那么此时地球化学物质的输入量与输出量达到了一个平衡。在老龄林中，不存在有机物质的净积累，因此它与幼龄林及生长旺盛的森林相比贮存的地球化学物质要少。地球化学物质的输出与输入平衡在维持生态系统长期持续稳定方面起到了很重要的作用。

3.3 森林水文过程

森林水文学，包括森林植被对水量和水分循环的影响及其环境效应，以及对土壤侵蚀、水质和小气候的影响。

森林能否增加降水量，是森林水文学领域长期争论的焦点问题之一。迄今为止，关于森林与降水量的关系存在着截然相反的观点和结果。一种观点认为森林对垂直降水无明显影响，而另一种观点认为森林可以增加降水量。森林植被对流域产水量的影响，也存在着同样的争论。这些争议的存在引起了对森林植被特征与水文关系机制研究的重视。国内外已有较多的冠层水文影响研究。森林地被物的水文作用正逐渐得到重视，除拦截降水和消除侵蚀动能外，还能增加糙率、阻延流速、减少径流与冲刷量，今后需要深入开展地被物对产流和汇流过程的调控机制研究。根系层土壤是形成森林植被水文功能的核心地带，根系层水文过程是森林植被水文功能形成机制的关键，也是国内外研究的前沿问题。

蒸散一般是森林生态系统的最大水分支出，蒸散研究目前已进入水分能态学和SPAC或SVAT阶段。森林蒸发散受树种、林龄、海拔、降水量等生物和非生物因子的共同作用。随纬度降低，降水量增加，森林的实际蒸散值呈现略有增加的趋势，但相对蒸散率（蒸发散占同期降水量之比）随降水量的增加而减少，其变化在40~90%之间。

森林对水质的影响在欧美研究较多，主要包括两个方面：一是森林本身对天然降水中某些化学成分的吸收和溶滤作用，使天然降水中化学成分的组成和含量发生变化；二是森林变化对河流水质的影响。20世纪70~80年代，酸雨成为影响河流水质和森林生态系统健康的主要环境问题。为了定量评价大气污染对森林生态系统物质循环的影响，森林水质研究受到了广泛的重视。随着点源和非点源污染引起水质退化成为影响社会经济可持续发展的重大环境问题，建立不同时间和空间尺度上化学物质运动的模拟模型，成为当前评价森林水质影响研究的主要任务，当然需要首先合理布设水化学剖面来确定化学物质循环的路径。

80年代以来，地理要素的空间异质性对水文过程的影响逐渐得到重视，并开展了以此为基础的分布式水文模型的研究。现有的分布式水文模型主要有短时间尺度模型（ANSWERS）和长时间尺度模型（RHESSys、FLATWOODS、Ythan等）两大类型。这些模型的模拟结果表明，预测值与观测值吻合较好。分布式模型考虑了空间异质性，但是没有对空间异质性本身的内在规律进行探讨，在实际操作中存在着主观性。基本空间单元的大小是研究中首先解决的问题，然而，研究者多根据研究区域的大小和资料的空间分辨率来确定其大小，这就给模拟结果带来了不准确性。目前，随着3S技术的发展，分布式模型正逐步成为流域和水资源管理的重要手段。在此基础上，分布式水文模型有望解决森林水文学中长期面临的尺度转换问题。

森林生态水文学未来研究的重点：需要突出森林植被作为水文景观的动态要素，将森林植被的结构、生长过程、物候的季相变化（植被冠层叶面积指数和植被根系生长动态）耦合到分布式生态水文模型中，全面客观地阐明森林植被与水分相互作用以及参与流域水文调节过程与机制；在森林大流域水文过程研究方面，从流域集总式水文模型向分布式水文模型研究发展，同时强调森林植被的生态水文过程与自然地质水文过程有机结合，既考虑森林植被参与的生态水文过程又考虑流域内的时空异质性变化和水文的物理传输过程，藉以更有效地预测和评价流域内的自然、人为因素对水文过程的影响，从而科学指导森林植被的建设和可持续经营。

3.4 森林能量过程

能量流动是生态系统的主要功能之一。能量在系统中具有转化、做功、消耗等动态规律，其流动主要通过两个途径实现：其一是光合作用和有机成分的输入；其二是呼吸的热消耗和有机物的输出。在生态系统中，没有能量流动就没有生命，就没有生态系统；能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。

生态系统最初的能量来源于太阳，绿色植物通过光合作用吸收和固定太阳能，将太阳能变为化学能，一方面满足自身生命活动的需要，另一方面供给异养生物生命活动的需要。太阳能进入生态系统，并作为化学能，沿着生态系统中生产者（producers）、消费者（consumers）、分解者（decomposers）流动，这种生物与生物间、生物与环境间能量传递和转换的过程，称为生态系统的能量流动。在生态系统中，能量流动服从于热力学第一定律和第二定律。

生态系统中能量流动特征，可归纳为两个方面，一是能量流动沿生产者和各级消费者顺序逐步被减少，二是能量流动是单一方向，不可逆的。能量在流动过程中，一部分用于维持新陈代谢活动而被消耗，一部分在呼吸中以热的形式散发到环境中，只有一小部分做功，用于形成新组织或作为潜能贮存。由此可见，在生态系统中能量传递效率是较低的，能量愈流愈细。一般来说，能量沿绿色植物向草食动物再向肉食动物逐级流动，通常后者获得的能量大约只为前者所含能量的10%，即1/10，故称为“十分之一定律”。这种能量的逐级递减是生态系统中能量流动的一个显著特点。

目前森林能量过程的研究多以干物质量作为指标，这对深入了解生态系统的功能、生态效率等具有一定的局限性。研究生态系统中的能量过程最好是测定组成群落主要种类的热值或者是构成群落各成分的热值。能量值的测定比干物质测定能更好地评价物质在生态系统内各组分间转移过程中质和量的变化规律；同时，热值测定对计算生态系统中的生态效率是必需的。

能量现存量（standing crop of energy，SCE）指单位时间内群落所积累的总能量。包括生态系统中活植物体与死植物体的总能量，是根据系统各组分样品的热值和对应的生物量或枯死量所推算的。由于能量贮量与生物量正相关，生物量大，能量现存量也愈大。生物量主要取决于年生产量和生物量净增量，乔木层不但干物质生产量较大，而且每年绝大部分生产量用于自身生物量的净增长，年凋落物量很小，其现存量较大。下木层和草本层年生产量小，特别是林冠层郁闭度过大的林分，加之大部分能量以枯落物形式存在，其现存量较低。对于整个生态系统，要获得最大的能量积累，必须合理调配乔、灌、草的空间结构，提高系统对能量的吸收和固定。

3.5 森林生物过程

在生物多样性与生态系统功能方面，张全国等将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类：前者从统计学角度来解释观察到的多样性-系统功能模式，包括抽样效应、统计均衡效应等；而后者是基于多样性的生物学效应给出的，包括生态位互补、种间正相互作用、保险效应等。这方面还需要深入研究的关键问题包括：生物多样性怎样影响生态系统抵御不利环境的能力,或者说生物多样性与生态系统维持或稳定的关系如何？景观的改变如何通过影响不同水平生物多样性的变化而影响生态系统功能？物种之间相互关系怎样影响生态过程，继而影响生态系统功能？生态系统的关键种及其作用如何？生态系统中是否存在物种冗余？不同类群的生物怎样影响生态系统功能等。

植物多样性的测度与取样尺度密切相关，植物多样性随不同取样尺度的明显变化存在着复杂的作用机制。不是某一种过程决定各种不同尺度上物种丰富度变化，而可能是不同的过程决定着不同的空间尺度下的植物多样性，这需要深入地了解在小尺度上的物种共存机制和景观大尺度上依距离变化的物种组成的替代机制。

森林生物多样性形成机制与古植物区系的形成与演变、地球变迁与古环境演化有密切关系；现代生境条件包括地形、地貌、坡向和海拔高度所引起的水、热、养分资源与环境梯度变化对森林群落多样性的景观结构与格局产生影响，从而形成异质性的森林群落空间格局与物种多样性变化；自然和人为干扰体系与森林植物生活史特性相互作用是热带森林多物种长期共存、森林生物多样性维持及森林动态稳定的重要机制。

森林采伐一般对生物多样性产生影响。森林采伐后树种多样性随不同时空尺度的变化及其生态保护的意义目前国际上存在争议。人类活动引起的全球环境变化正在导致全球生物多样性以空前的速度和规模产生巨大的变化，而且生物多样性的变化被认为是全球变化的一个重要方面。在全球尺度上影响生物多样性的主要因素包括土地利用变化、大气二氧化碳浓度、氮沉降、酸雨、气候变化和生物交换（有意或无意地向生态系统引入外来动植物种）。对于陆地生态系统而言，土地利用变化可能对生物多样性产生最大的影响，其次是气候变化、氮沉降、生物交换和大气二氧化碳浓度增加。其中，热带森林区和南部的温带森林区生物多样性将产生较大的变化；而北方的温带森林区由于已经经历了较大的土地利用变化，所以其生物多样性产生的变化不大。

群落中的物种如何共存是群落生态学研究的重要问题之一，目前已经有多种理论或假说，如种库理论（species pool theory）、更新生态位理论(regeneration niche theory)、资源比率/异质性假说(resource ratio/heterogeneity hypothesis)、竞争共存理论(competitive coexistence theory)、生态漂变理论(unified neutral theory)干扰假说（disturbance hypothesis）等，它们从进化、历史、资源共享、空间异质性以及生态尺度等方面来解释群落物种共存的机制。

建立关于种群的数学模型是定量描述种群动态、种间关系等的重要手段。如单种群模型、多种群动力学模型以及变维矩阵模型、灰色系统模型、模糊数学模型、突变论模型等常被应用于种群的动态分析。在种间作用关系方面，涉及寄生－寄生者模型、捕食者－猎物模型、功能反应模型、多物种共存模型以及种间偏利模型、种间偏害模型等。

4 格局与过程的关系

研究植物群落空间格局的推动力来自于为了了解植物群落的特点，描述并量化它们时空上的特征，然后把观察到的特征与植物的位置、生长、竞争、繁殖、衰老、死亡率等基本过程联系起来。镶嵌的空间格局能被用来进行基本过程的假设，也可以用来提出引起这种基本过程产生的机制。讨论的一个关键点是生长、竞争、衰老等发生在植物内部的过程与所观察到的空间格局的联系。植物群落的研究是建立在过去的过程可以从格局中推出的基础之上的，空间格局是过去过程的结果，即使它不能提供全部的信息，至少能被用来检验一些关于过程的假设。此外，对空间格局清晰客观地描述，是如何控制生物和环境过程工作的一个重要的部分。空间格局是自然植物一个至关重要的方面，它影响植物本身及与其相互联系的其它生物体将来的过程。格局与过程相互作用的空间尺度从个体植物临近几厘米或更小的范围到景观尺度。自然植物有时被看成不同种类的缀块镶嵌，并且这些缀块的大小和间距是植物重要的特征。对格局与过程的研究虽然已比较深泛，但对格局与过程之间的关系，尽管在景观水平已有许多理论性探讨，但具体的研究实例并不多见，特别是在系统水平上，对森林生态系统内部格局与过程关系间的具体研究还很缺乏。格局决定过程，过程也会反过来影响格局。

5 未来研究热点展望

森林生态系统存在广泛的时空异质性和尺度的复杂性，因此研究森林生态系统结构与功能的变化规律，需要借助多学科、交叉学科的研究方法。采用实验观测、虚拟现实、数值模拟和决策支持系统等手段，以及结合空间遥感、GPS、GIS和建模等手段，是实现森林植被格局－生态过程耦合－时空尺度转换有机结合的重要研究方法。采用多尺度（地面观测、实验室模拟测试、数值模拟、结合3S技术的空间对地观测）实测分析和分布式数值模拟技术，实现森林生态过程耦合和尺度转换，也为解决未来全球面临的重大森林资源与环境问题展示了希望。

森林生态系统发生、演化过程的长期性和人类干扰不断引起全球环境的变化，需要继续加强森林生态系统的长期定位研究，藉以积累长期的基础数据和了解森林对全球变化的长期响应规律。采用多学科协同研究，仍是森林生态系统定位研究的重要途径。森林生态学与土壤学、水文学、大气科学等学科的合作将日益加强；森林生态系统在全球变化、生物多样性保护和生物圈可持续发展中的作用将成为森林生态学的热点。

作为以森林为研究对象的森林生态学，面对林业发展、森林资源的管理与开发利用以及社会对森林生态系统服务功能的需求，将更加强调森林生态系统的综合管理与可持续经营。国际上以全球变化为核心的全球生态学问题将被纳入森林生态系统的可持续经营研究之中。因此，森林生物多样性形成与维持、退化森林的恢复与重建、森林固碳与碳平衡、森林水文循环等等科学问题必将在研究森林资源的生态保育、经营管理及可持续利用过程中得以探索和解决。

纵观世界森林生态学呈现出的蓬勃发展的态势，我国森林生态学研究的水平、基础设施和科研人才等方面与世界发达国家相比还处在相对落后的阶段，也面临森林生态学发展上的若干问题。我国森林生态系统定位研究台站数量少，科技投入较低，观测设备自动化与现代化水平也相对较低。随着我国经济社会总体发展水平的提高和实施的国家可持续发展战略与西部大开发战略，国家对生态环境保护与建设日益重视，林业六大生态工程建设项目的启动，将给森林生态学的发展提供了极好的契机。

在生态学研究的数学工具上，通常采用线性方法，这样就把客观世界存在的大量非线性问题简单化了。而自然界就其本质来说，无序性、非线性是绝对的、长期的；有序性、线性是相对的、局部的和暂时的。这是自然物质自组织过程导致的物质构件的多样性、复杂性的反应，也是运用非线性科学的方法研究生态学问题的原因和首先要树立的观点。非线性科学作为一门迅猛发展的综合性科学，涉及到对确定论与随机性、有序和无序、简单性和复杂性、量变与质变、整体与局部等范畴和概念的认识上的深化，对自然科学的发展，有着深远的影响。

分形理论是非线性科学的重要内容之一，主要研究内容是某一测度指标随尺度变化的自相似性规律，即独立于尺度的特征。由于自然界中的很多物体具有近似的或统计上的自相似性，能够用分形理论来描述。因此，分形理论在生态学研究中的应用引起了人们的高度重视，并进行了一些有意义的尝试和有效的研究工作。

应用分形理论的研究表明自然现象随尺度的变化是有规律的，借助此规律来掌握不同尺度所对应的生态学现象也被认为是一种行之有效的方法。在生态学中多应用统计性分形模型，主要特点为：①由面积和周长尺度所建立的分形模型，确定镶嵌体物体形状、边界长度和景观格局多样性；②由观测物体的长度和观测尺度建立的分形模型，确定物体边界长度或曲线长度；③由观测物体数量和度量尺度所建立的质量尺度和密度尺度分形模型。此外，还有衡量有机体运动的扩散模型和建立在地统计学上的半变异矩分形模型等。运用上述分形模型进行生态学分析，可以揭示缀块的结构特征，可以在不同的观测尺度上定量分析、描述过程与格局的关系。总之，分形分析强调了尺度的重要性，并可揭示格局与过程的关系，适应着现代生态学研究的需要。