生态系统中的能量流动：二、能量流动过程及其渠道

生产者所固定的能量和物质，通过一系列的取食和被取食关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链（food chain）。

    Elton（1942）是最早提出食物链概念的人之一，他认为由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般食物链都是由4～5个环节构成的，如鹰捕蛇、蛇吃小鸟、小鸟捉昆虫，昆虫吃草。最简单的食物链是由3个环节构成的，如草→兔→狐狸。
    但是，在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不象食物链所表达的那么简单，食虫鸟不仅捕食瓢虫，还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物，而且食虫鸟本身也不仅被鹰隼捕食，而且也是猫头鹰的捕食对象，甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见，在生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网（food web）的概念。
    一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件，一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼。在这种情况下，鹿一旦消失，狼就会饿死。如果除了鹿以外还有其他的食草动物（如牛或羚羊），那么鹿一旦消失，对狼的影响就不会那么大。反过来说，如果狼首先绝灭，鹿的数量就会因失去控制而急剧增加，草就会遭到过度啃食，结果鹿和草的数量都会大大下降，甚至会同归于尽。如果除了狼以外还有另一种肉食动物存在，那么狼一旦绝灭，这种肉食动物就会增加对鹿的捕食压力而不致使鹿群发展得太大，从而就有可能防止生态系统的崩溃。

在一个具有复杂食物网的生态系统中，一般也不会由于一种生物的消失而引起整个生态系统的失调，但是任何一种生物的绝灭都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。当一个生态系统的食物网变得非常简单的时候，任何外力（环境的改变）都可能引起这个生态系统发生剧烈的波动。

    苔原生态系统是地球上食物网结构比较简单的生态系统，因而也是地球上比较脆弱和对外力干扰比较敏感的生态系统。虽然苔原生态系统中的生物能够忍受地球上最严寒的气候，但是苔原的动植物种类与草原和森林生态系统相比却少得多，食物网的结构也简单得多，因此，个别物种的兴衰都有可能导致整个苔原生态系统的失调或毁灭，例如，如果构成苔原生态系统食物链基础的地衣因大气中二氧化硫含量超标而导致生产力下降或毁灭，就会对整个生态系统产生灾难性影响。北极驯鹿主要以地衣为食，而爱斯基摩人主要以狩猎驯鹿为生。正是出于这样的考虑，自然保护专家们普遍认为，在开发和利用苔原生态系统的自然资源以前，必须对该系统的食物链、食物网结构、生物生产力、能量流动和物质循环规律进行深入的研究，以便尽可能减少对这一脆弱生态系统的损害。
    （二）食物链的类型
    在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链，即捕食食物链（grazing food chain）和碎屑食物链（detrital food chain），前者是以活的动植物为起点的食物链，后者是以死生物或腐屑为起点的食物链。
    在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主。
    例如，在潮间带的盐沼生态系统中，活植物被动物吃掉的大约只有10％，其他90％是在死后被腐食动物和小分解者所利用，这里显然是以碎屑食物链为主。据研究，一个杨树林的生物量除6％是被动物取食外，其余94％都是在枯死后被分解者所分解。在草原生态系统中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。
    碎屑食物链可能有两个去向，这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物，这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。但这些生物又构成了许多其他动物的食物。
    捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链，只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道。
    在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。例如，在一个鹅掌楸-杨树林中，净初级生产量只有2.6％被植食动物所利用。1975年，Andrews等人研究过一个矮草草原的能流过程，此项研究是在未放牧、轻放牧和重放牧三个小区进行的，他们发现，即使是在重放牧区，也只有15％的地上净初级生产量被食草动物吃掉，约占总净初级生产量的3％。实际上，在这样的草原上，家畜可以吃掉地上净初级生产量的30～50％，在这种牧食压力下，矮草草原会将更多的净生产量集中到根部。轻放牧有刺激地上部分净初级生产量生产的效果。在轻放牧区和重放牧区内，被家畜消耗的能量大约有40～50％又以畜粪的形式经由碎屑食物链还给了生态系统。
    一般说来，生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中，每从一个环节到另一个环节，能量大约要损失90％，也就是能量转化效率大约只有 10％。因此，每 4.2×106焦的植物能量通过动物取食只能有 4.2×105焦转化为植食动物的组织或 4.2×105焦转化为一级肉食动物的组织或 4.2×103焦转化为二级肉食动物的组织。从这些事实不难看出，为什么地球上的植物要比动物多得多，植食动物要比肉食动物多得多，一级肉食动物要比二级肉食动物多得多…这不论是从个体数量、生物量或能量的角度来看都是如此。越是处在食物链顶端的动物，数量越少、生物量越小，能量也越少，而顶位肉食动物数量最少，以致使得不可能再有别的动物以它们为食，因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。
    一般说来，能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了，所以食物链一般都很短，通常只由4～5个环节构成，很少有超过6个环节的。
    除了碎屑食物链和捕食食物链外，还有寄生食物链。由于寄生物的生活史很复杂，所以寄生食物链也很复杂。有些寄生物可以借助于食物链中的捕食者而从一个寄主转移到另一个寄主，外寄生物也经常从一个寄主转移到另一个寄主。其他寄生物也可以借助于昆虫吸食血液和植物液而从一个寄主转移到另一个寄主。
    生态系统中能量流动的主要路径为，能量以太阳能形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。