生态系统中的物质循环（下）

    五、碳循环

    碳循环研究的重要意义在于：碳是构成生物有机体的最重要元素，因此生态系统碳循环研究成了系统能量流动的核心问题。人类活动通过化石燃料的大规模使用，从而造成对于碳循环的重大影响，可能是当代气候变化的重要原因。
    最大量的碳被固结在岩石圈中，其次是在化石燃料（石油和煤等）中，这是地球上两个最大的碳储存库，约占碳总量的 99.9 ％，仅煤和石油中的含碳量就相当于全球生物体含碳量的 50 倍！在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈（主要以二氧化碳的形式）。很多元素都与碳相似，有着巨大的不活动的地质储存库（如岩石圈等）和较小的但在生物学上积极活动的大气圈库、水圈库和生物库。物质的化学形式常随所在库而不同。例如，碳在岩石圈中主要以碳酸盐的形式存在，在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在，在水圈中以多种形式存在，在生物库中则存在着几百种被生物合成的有机物质。这些物质的存在形式受到各种因素的调节。
    植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等。大气中二氧化碳是含碳的主要气体，也是碳参与循环的主要形式。碳循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物，再从动植物通向分解者，最后又回到大气中去。在这个循环路线中，大气圈是碳（以 CO2的形式）的储存库。由于有很多地理因素和其他因素影响植物的光合作用（摄取二氧化碳的过程）和生物的呼吸（释放二氧化碳的过程），所以大气中二氧化碳的含量有着明显的日变化和季节变化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近大气中二氧化碳的含量上升到0.05％；而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳，可使大气中二氧化碳的含量降到平均浓度0.032 ％以下。夏季，植物的光合作用强烈，因此从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳；冬季则刚好相反。结果每年 4 ～ 9 月北方大气中二氧化碳的含量最低，冬季和夏季大气中二氧化碳的含量可相差 0.002 ％，即相差 20ppm 。
    除了大气以外，碳的另一个储存库是海洋。实际上海洋是一个更重要的储存库，它的含碳量是大气含碳量的 50 倍。更重要的是，海洋对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作用。在植物光合作用中被固定的碳，主要是通过生物的呼吸（包括植物、动物和微生物）以二氧化碳的形式又回到了大气。除此之外，非生物的燃烧过程也使大气中二氧化碳的含量增加，如人类燃烧木材、煤炭以及森林和建筑物的偶然失火等。
    岩石圈中的碳也可以重返大气圈和水圈，主要是借助于岩石的风化和溶解、化石燃料的燃烧和火山爆发等。
    碳在生态系统中的含量过高或过低，都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整，并恢复到原有的平衡状态。 如果大气中的二氧化碳发生局部短缺，就会引起一系列的补偿反应，水圈里的溶解态二氧化碳就会更多地进入大气圈。
    在元素循环研究中，例如碳循环，我们把释放二氧化碳的库称为源（source），吸收二氧化碳的库称为汇（sink）。人类活动释放的二氧化碳有大约25%的全球碳流的汇是科学尚未研究清楚的，这就是著名的失汇（missing sink）现象，它已经成为当今生态系统生态学研究中最令人感兴趣的热点问题之一。
    我们应该清楚，为了维持当今全球碳平衡，其焦点不是各个库的碳贮存总量，而是每年碳的去处和动态问题。海洋是最大的碳库，但是它与大气的碳交换主要发生在海洋表面，而海洋表层与深层水之间的碳交换是很缓慢的。荒漠土壤的碳酸盐的含碳量比全部陆地植物还要高，但是荒漠土壤与大气之间也几乎没有碳的交换。最近有学者注意到陆地植被作为二氧化碳汇的意义。如果说大气二氧化碳增高像“肥料”一样能够提高陆地植物的生产量，并且其速度足够快，也许全球碳循环的失汇现象可能从这里找到答案。这促进了人们开展植物群落对于大气二氧化碳上升响应的研究。有许多科学家投入了研究，以确定全球碳循环各种流通率的极限，确定作为二氧化碳的源和汇的各种局域生态系统的碳流。
    大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当稳定的，但人类生产力的发展水平已达到了可以有意识地影响气候的程度。从长远来看，大气中二氧化碳含量的持续增长将会给地球的生态环境带来什么后果，是当前科学家最关心的问题之一。

    六、氮循环

    氮是构成生物蛋白质和核酸的主要元素，因此它与碳、氢、氧一样在生物学上具有重要的意义。氮的生物地化循环过程非常复杂，循环性能极为完善。氮的循环与碳的循环大体相似，但也有明显差别。虽然大气中有79%的氮，但一般生物不能直接利用，必须通过固氮作用将氮与氧结合成为硝酸盐和亚硝酸盐，或者与氢结合形成氨以后，植物才能利用。
    氮循环的很多环节上都有特定的微生物参加。
    （一）固氮作用
    由于大气成分的79％是氮气，所以氮最重要的储存库就是大气圈，但是大多数生物又不能直接利用氮气，所以以无机氮形式（氨、亚硝酸盐和硝酸盐）和有机氮形式（尿素、蛋白质和核酸等）存在的氮库对生物最为重要。大气中的氮只有被固定为无机氮化合物（主要是硝酸盐和氨）以后，才能被生物所利用。虽然固氮的方法有物理化学法和生物法两种，但其中以生物固氮法最为重要。据估计，靠电化学和光化学固氮，每年平均可固氮7.6 吨，而生物固氮平均每年的固氮量为54吨，人类每年合成氮肥约30吨，这也是一个不小的数字。
    在共生固氮生物中，根瘤菌（ Rhizobium ）是最重要的，也是人类了解最清楚的。一定种类的根瘤菌只同一定种类的豆科植物发生共生关系，这些根瘤菌可潜入豆科植物的根毛，然后进行繁殖。已知有 10 多种高等植物（如鼠李、杨梅和桤木等）也有共生生物固氮作用。由于豆科植物与根瘤菌之间已经形成了密切的共生关系，所以豆科植物离开了根瘤菌就不能固氮，而把根瘤菌接种在其他植物上也不能固氮。

豆科植物的根瘤

    （二）氨化作用
    当无机氮经由蛋白质和核酸合成过程而形成有机化合物以后，这些含氮的有机化合物通过生物的新陈代谢又会使氮以代谢产物（尿素和尿酸）的形式重返氮的循环圈。土壤和水中的很多异养细菌、放线菌和真菌都能利用这种富含氮的有机化合物。这些简单的含氮有机化合物在上述生物的代谢活动中可转变为无机化合物（氨）并把它释放出来。这个过程就称为氨化作用（ ammonification ）或矿化作用（ mineralization ）。
    （三）硝化作用
     虽然有些自养细菌和海洋中的很多异养细菌可以利用氨或铵盐来合成它们自己的原生质，但一般说来，这些含氮化合物难以被直接利用，而必须使它们在硝化作用（ nitrification ）中转化为硝酸盐。这个过程在酸性条件下分为两步，第一步是把氨或铵盐转化为亚硝酸盐；第二步是把亚硝酸盐转变为硝酸盐。
    （四）反硝化作用（也称脱氮作用）
    反硝化作用是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为的过程。由于反硝化作用是在无氧或缺氧条件下进行的，所以这一过程通常是在透气较差的土壤中进行的。依据同样的道理，在氧气含量很丰富的湖泊和海洋表层，反硝化作用便很难发生。但是在水生生态系统缺氧的时期，分子氮就可以通过反硝化过程而产生。分子氮如果未在固氮活动中被重新利用则会返回大气圈库。
    （五）氮的全球平衡
    据估计，全球每年的固氮量为92吨（其中生物固氮54，工业固氮30，光化学固氮7.6和火山活动固氮0.2）。但是，借助于反硝化作用，全球的产氮量只有83吨（其中陆地43，海洋40和沉积层0.2）。两个过程的差额为9吨，这种不平衡主要是由工业固氮量的日益增长所引起的，所固定的这些氮是造成水生生态系统污染的主要因素。
    人工固氮对于养活世界上不断增加的人口作了重大贡献，同时，它也通过全球氮循环带来了不少不良的后果，其中有些是威胁人类在地球上持续生存的生态问题。大量有活性的含氮化合物进入土壤和各种水体以后对于环境产生的影响，其范围可能从局域卫生到全球变化，深至地下水，高达同温层。
    流入池塘、湖泊、河流、海湾的化肥造成水体富营养化，藻类和蓝细菌种群大爆发，其尸体分解过程中大量掠夺其他生物所必须的氧，造成鱼类、贝类大规模死亡。海洋和海湾的富营养化称为赤潮，某些赤潮藻类还形成毒素，引起如记忆丧失、肾脏和肝脏的疾病。造成水体富营养化和赤潮的原因，除过多的氮以外，还有磷，两者经常是共同起作用的。一般来说，氮污染使土壤和水体的生物多样性下降。
    人类从合成氮肥中获得巨大好处，但人类没有能预见其对于环境的不良后果；即使到现在，人类对于这些不良后果注意的仍然不足，远不如对大气上升的关注。

七、硫循环

　　硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，对于大多数生物的生命至关重要。人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。

　　硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也属气体型。硫的气态化合物（如二氧化硫）对硫的循环所起的作用很小，在硫的循环过程中，比气体型循环有更多的停滞阶段，其中海洋和大陆深水湖的沉积层就是最明显的停滞阶段。虽然少数生物可以从氨基酸（有机硫）中获得它们所需要的硫，但大多数生物都是从无机的硫酸盐中获得它们所需要的硫。化石燃料的不完全燃烧可使二氧化硫进入大气圈，这是大气遭受污染的一个主要原因。大气中的氧化硫、二氧化硫和元素硫可被进一步氧化形成三氧化硫，它与水结合便形成了硫酸，雨水中含有硫酸就会形成酸雨。