生态系统中的次级生产

    一、次级生产量的生产过程

    净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。从理论上讲，净初级生产量可以全部被异养生物所利用，转化为次级生产量（如动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、血液、蹄、角以及各种内脏器官等），但实际上，任何一个生态系统中的净初级生产量都可能流失到这个生态系统以外的地方去，如在海岸盐沼生态系统中，大约有45％的净初级生产量流失到了河口生态系统。还有很多植物是生长在动物所达不到的地方，因此也无法被利用。总之，对动物来说，初级生产量或因得不到，或因不可食，或因动物种群密度低等原因，总是有相当一部分不能被利用。即使是被动物吃进体内的植物，也还有一部分会通过动物的消化道被原封不动地排出体外。
    例如，蝗虫只能消化它们所吃进食物的30％，其余的70％将以粪便形式排出体外，供腐食动物和分解者利用。但是鼠类一般可消化它们所吃进食物的85～90％。食物被消化利用的程度将依动物的种类而大不相同。可见，在动物吃进的食物中并不能全部被同化和利用，其中有相当一部分是以排粪、排尿的方式损失掉了。在被同化的能量中，有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持，这一部分能量最终将以热的形式消散掉，剩下的那一部分才能用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体，这就是我们所说的次级生产量。当一个种群的出生率最高和个体生长速度最快的时候，也就是这个种群次级生产量最高的时候，这时往往也是自然界初级生产量最高的时候。但这并不是碰巧发生的，而是自然选择长期起作用的结果，因为次级生产量是靠消耗初级生产量而得到的。
    对植食动物来说，食物种群是指植物（初级生产量），对肉食动物来说，食物种群是指动物（次级生产量）。肉食动物捕到猎物后往往不是全部吃下去，而是剩下毛皮、骨头和内脏不吃。所以能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：

C = A + FU

    其中C代表动物从外界摄取的能量，A代表被同化的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量。A项又可分解如下：

A = P + R

    其中P代表次级生产量，R代表呼吸过程中的能量损失。综合上述两式可以得到：

P = C - FU - R

    上式的含意是，次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量，再减掉呼吸代谢过程中的能量损失。
    在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。

    如果海洋每年可以生产2亿4千万吨鱼的话，那么人类可以捕捞多少呢？显然，这些鱼的生产量不可能全被捕捞上来，因为海洋里还有很多以鱼为食的动物，此外，一部分生产量还必须用于维持鱼类自身的生殖和生长。据Ryther估计：人类每年只能从海洋中捕捞大约1亿吨鱼，这就是海洋鱼类的最大持续产量。1969年，人类从海洋中总共捕捞了6300万吨鱼，并且以每年8％的增长率增长。1970年，因秘鲁鳀鱼捕捞量不景气，使当年世界渔捞量略有下降，但到1974年又恢复到了7000万吨。显然，海洋中的鱼类资源并不是无限量的，很可能在今后20年内人类就会达到年捕鱼1亿吨的最大值。当然，还有一些种类的鱼目前尚未被人类捕捞，这些鱼类大约可提供2000万至5000万吨的产量。