生态系统层次上的能流分析

　　在生态系统层次上分析能量流动，是把每个物种都归属于一个特定的营养级中（依据该物种主要食性），然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。这种分析目前多见于水生生态系统，因为水生生态系统边界明确，便于计算能量和物质的输入量和输出量，整个系统封闭性较强，与周围环境的物质和能量交换量小，内环境比较稳定，生态因子变化幅度小。由于上述种种原因，水生生态系统（湖泊、河流、溪流、泉等）常被生态学家用来作为研究生态系统能流的对象。下面我们举几个生态系统能流研究的实例。

　　（一）银泉的能流分析 1957年，H．T．Odum对美国佛罗里达州的银泉（Silver spring）进行了能流分析，图5-30是银泉的能流分析图，从图中可以看出：当能量从一个营养级流向另一个营养级时，其数量急剧减少，原因是生物呼吸的能量消耗和有相当数量的净初级生产量（57％）没有被消费者利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流动过程中的急剧减少，以致到第四个营养级时能量已经很少了，该营养级只有少数的鱼和龟，它们的数量已经不足以再维持第五个营养级的存在了。如果要增加营养级的数目，则必须先增加生产者的生产量和提高NP／GP的比值，并减少通向分解者的能量。Odum对银泉能流的研究要比Lindeman 1942年对Cedar Bog湖的研究要深入细致得多。他首先是依据植物的光合作用效率来确定植物吸收了多少太阳辐射能，并以此作为研究初级生产量的基础，而不象通常那样是依据总入射日光能；其次，他计算了来自各条支流和陆地的有机物质补给，并把它作为一种能量输入加以处理；更重要的是他把分解者呼吸代谢所消耗的能量也包括在能流模式之中，他虽然没有分别计算每一个营养级通向分解者的能量有多少，但他估算了通向分解者的总能量是5060大卡（2.12×10⁷焦）／米²·年。

　　（二） Cedar Bog湖的能流分析 Cedar Bog湖的初级生产量资料前面已有所介绍（见表5-7），现在我们继续介绍该湖泊的能量流动情况，并提供Cedar Bog湖能量流动的一个定量分析图（图5-31）。从图中可以看出，这个湖的总初级生产量是111卡（464焦）／厘米²·年，能量的固定效率大约是0.1％（111.0／118761）。在生产者所固定的能量中有21％［即23卡（96焦）／厘米²·年］是被生产者自己的呼吸代谢消耗掉了，被植食动物吃掉的只有15卡（63焦）／厘米²·年（约占净初级生产者的17％），被分解者分解的只有3卡（13焦）／厘米²·年（占净初级生产量的3.4％）。其余没有被利用的净初级生产量竟多达70卡（293焦）／厘米²·年（占净初级生产量的79.5％），这些未被利用的生产量最终都沉到湖底形成了植物有机质沉积物。显然，在Cedar Bog湖中没有被动物利用的净初级生产量要比被利用的多得多。

　　在被动物利用的15卡（63焦）／厘米²·年的能量中，大约有4.5卡（18.8焦）／厘米²·年（占植食动物次级生产量的30％）用在植食动物自身的呼吸代谢（比植物呼吸代谢所消耗的能量百分比要高，植物为21％），其余的10.5卡（43.9焦）／厘米²·年（占70％）从理论上讲都是可以被肉食动物所利用的，但是实际上肉食动物只利用了3卡（12.6焦）／厘米²·年（占可利用量的28.6％）。这个利用率虽然比净初级生产量的利用率要高，但还是相当低的。在肉食动物的总次级生产量中，呼吸代谢活动大约要消耗掉60％［即1.8卡（7.5焦）／厘米²·年］，这种消耗比同一生态系统中的植食动物（30％）和植物（21％）的同类消耗要高得多。其余的40％［即1.2卡（5.0焦）／厘米²·年］大都没有被更高位的肉食动物所利用，而每年被分解者分解掉的又微乎其微，所以大部分都作为动物有机残体沉积到了湖底。这一能流分析中说明几个重要特点：①生态系统中的能量流动是单方向和不可逆转的。②能量在流动过程中逐渐减少，这是因为在每一个营养级生物的新陈代谢活动（呼吸）都会消耗相当多的能量，这些能量最终都将以热的形式消散到周围空间中去。能量流动的这两个特点（即能流是单方向和能量传递效率不可能是百分之百）告诉我们：任何生态系统都需要不断得到来自系统外的能量补充，以便维持生态系统的正常功能。如果在一个较长的时期内断绝对一个生态系统的能量输入（太阳辐射能或现成有机物质），这个生态系统就会自行消亡。

　　下面我们把已分别介绍过的Cedar Bog湖和银泉这两个生态系统的能流情况加以比较（表5-13），我们这样做是有充分理由的：它们分别代表两个完全不同的生态系统，一个是沼泽水湖，一个是清泉水河；它们能流的规模、速率和效率都很不相同。这两项研究都被认为是现代生态学的经典研究。

　　就生产者固定太阳能的效率来说，银泉至少要比Cedar Bog湖高10倍，但是银泉在呼吸代谢上所消耗的能量所占总生产量的百分数，大约相当Cedar Bog湖的2.5倍，而且这种呼吸代谢的高消耗可以表现在所有营养级上（生产者、植食动物和肉食动物营养级）。虽然把两个生态系统中被分解者分解的和没被利用的能量加在一起计算，它们所占的百分数在每一个营养级都相差不太多，但是如果分别计算（见表5-13中最后两行）就会看到两者之间存在着明显差异：在CedarBog湖，净生产量每年大约只有三分之一被分解者分解，其余部分则沉积到湖底，逐年累积形成了北方泥炭沼泽湖所特有的沉积物——泥炭。与此相反，在银泉中，大部分没有被利用的净生产量都被水流带到了下游地区，水底的沉积物很少。

　　（三）森林生态系统的能流分析 1962年，英国学者J．D．Ovington研究了一个人工栽培松林（树种是苏格兰松）的能量流动过程，主要是研究这片松林从栽种后的第17～35年这18年间的能流情况（图5-32）。研究表明：这个森林生态系统所固定的能量有相当大的部分是沿着碎屑食物链流动的，表现为枯枝落叶和倒木被分解者所分解（占净初级生产量的38％）；还有一部分是经人类砍伐后以木材的形式移出了松林（占净初级生产量的24％）；而沿着捕食食物链流动的能量微乎其微。可见，动物在森林生态系统能流过程中所起的作用是很小的。但是，应当注意的是，在被人类砍伐利用的净生产量中，实际上只拿走了木材，而把树根留在了林中地下。其中木材占人类所利用的净生产量的70％，树根占30％。这30％的树根实际上没有被利用，而是又还给了森林。在森林生态系统中，树根是净生产量的重要组成部分，因此在研究能量流动的时候不能忽视这一点。

　　在新罕布什尔州的Hubbard Brook森林实验站，康乃尔大学的Gene Likens和耶鲁大学的F．Herbert及其同事研究过一个以槭树、山毛榉和桦树为主要树种的森林，他们所计算的初级生产量是4680大卡（1.96×10⁷焦）／米²·年，其中有大约247大卡（1.03×10⁶焦）／米²·年（约占5％）用于生长新根；有大约952大卡（3.98×10⁶焦）／米²·年（20％）用于生长树干、树枝和树叶；其余的3481大卡（1.46×10⁷焦）／米²·年（75％）都沿着碎屑食物链和捕食食物链流走了，其中沿碎屑食物链流动的能量占绝大多数（约占净初级生产量的74％），而沿捕食食物链流动的能量则非常少（约占净初级生产量的1％）。可见，在这个温带森林中，动植物体的自然死亡、腐烂和分解是能量流动的主要渠道。通向碎屑食物链的生物残体和有机物质则以落叶为主（约占83％），其次是死根（约占12％）和枯枝（约占2％），其余是动物粪便（约占0.9％）、根泌物（约占0.1％）和动物尸体等。在这个已经生长了60年的温带森林中，每年每平方米大约有150大卡（6.28×10⁵焦）的有机残屑（占总残屑量的4％）来不及被各种分解者所分解，也不能被肉食动物和杂食动物所利用，因此这些有机残屑就一年一年地堆积在森林的底层，形成了很厚的枯枝落叶层。