董哲仁
（中国水利水电科学研究院 北京 100038）

摘要： 通过分析水文过程与生态过程的耦合特征，指出流域尺度是编制河流生态修复规划的适宜尺度。讨论了景观空间异质性与物种多样性的相关关系，提出了在流域和河流廊道两种尺度上改善景观格局配置的方法。特别指出了在河流廊道尺度下提高景观空间异质性的两个要点，一是增强地貌学意义上的空间异质性，二是改善生态水文学和生态水力学意义上的水文、水力学条件。文章还介绍了景观格局分析方法和景观格局－生态过程模型。
关键词：尺度 景观 景观格局 空间异质性 河流廊道 物种多样性

    河流生态修复是指通过适度人工干预，促进河流生态系统恢复到较为自然状态的过程，在这种状态下河流生态系统具有可持续性，并可提高生态系统价值和生物多样性。在制订河流生态修复规划时，需要选择合适的尺度，并把景观格局的合理配置和提高异质性作为生态修复的主要任务之一[1]。
    1. 河流生态修复的尺度
    景观生态学中的所谓尺度（scale）不同于地理学中的比例尺，它是指在研究某一生态现象时所采用的空间单位，同时又可以指某一生态现象或生态过程在空间上所涉及的范围和发生的频率。前者是从研究者的角度定义的单位，带有较强的主观性，而后者是依据自然现象及过程的特征定义的，具有客观性。在研究过程中尽可能使研究者采用的尺度与客观存在的自然规律尺度接近。
    进行河流生态修复规划的尺度应该是流域，而不是区域，也不能仅仅局限于河流廊道本身或者局限于具体河段[2]。所谓流域，在水文学中可以定义为地面分水线包围的汇集降落在其中的雨水流至出口的区域。流域的自然地理、气候、地质和土地利用等要素决定着河流的径流、河道、基质类型、水沙特性等物理及水化学特征，这些因素对河流生态系统具有深远影响。在流域内进行着水文循环的完整的动态过程，包括植被截留、积雪融化、地表产流、河道汇流、地表水与地下水交换、蒸散发等。河流生态系统的生态过程包括系统的结构、功能、景观异质性、缀块性、植被、生物量等，这些因子与水文因子和水文过程密切相关，生态过程所发生及涉及的范围，与水文过程的范围往往相重合，都在流域尺度内。换言之，水文过程与生态过程在流域这种空间单元内实现一定程度的耦合。
    以流域作为尺度进行河流生态修复规划更能反映生态系统整体性特征。河流具有上中下游连续性的特征，才使得河流成为物质流、能量流和信息流的载体，成为水生生物的生命线。下游的生态过程与上游的生态过程密切相关。河流生态修复，必须考虑河流的上中下游相互关系，而不可将河流的上下游、左右岸割裂开来，孤立地修复某一区域或者某一河段的生态。按照地貌学的简单划分，流域沿河流方向可以划分为河道、水陆交错带和高地。水陆交错带具有边界和梯度两个特点。既是高地植被与河流之间的桥梁，又具备保持物种多样性、拦截和过滤物质流的作用，有利于净化水体和鱼类繁衍。高地是水文学意义上的集水区。高地的土壤水滋润着大部分陆生植被，无数溪流和支流成为陆生生物与水生生物汇集的纽带，从而形成完善的食物网。
    现代社会人类活动的影响也是大尺度的。进行河流生态修复的前提必须是实施污染控制和治污。由于污水排放形成的点源污染以及河道的内源污染都会沿河扩散；而由于农田化肥农药等造成面源污染，更是在流域范围内迁移、转化和扩散。因此，水域的污染防治也必须在流域的尺度上进行。反之，在小尺度内的治污往往是失败和低效的。
    总之，在进行河流修复时应全面考虑所修复河段上下游、干支流的形势，要综合研究流域内河流、湖泊、水塘、湿地、地下水、农田、森林、草地、道路、城镇等缀块—廊道—基底镶嵌体的结构和生物过程，进行一体化的生态修复规划。当然，规划的尺度是流域，重点单元可能是若干区域，重点工程项目可能落在某些具体河段。

     2 景观格局空间异质性与物种多样性
    这里讨论的“景观”（landscape）是指生态学意义上的一种尺度。在景观生态学（landscape ecology）中,把景观理解为若干生态系统或土地利用模式组成的镶嵌体（mosaic）。
    景观格局（landscape pattern）指空间结构特征包括景观组成的多样性和空间配置[3][4]。景观格局是在自然力和人类活动双重作用下形成的。降雨、气温、日照、地貌和地质等自然因素形成了大尺度的原始景观格局，而人类历史上的农牧业生产活动、砍伐森林、工业化、城市化进程等都大幅度改变着景观格局，其后果是土地利用方式的改变，草原和森林变成了农田、城镇或开发区，原始的景观格局发生了剧变。各种工程设施的建设，也改变了景观的空间配置。比如公路、铁路设施，对于野生动物的迁徙是致命的障碍。另外，水库淹没土地后，陆地景观变成水域，丘陵变成岛屿，造成原有陆地景观的“破碎化”。
    空间异质性（spatial heterogeneity）是指某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。空间异质性是分析景观格局的重点。
    2.1  空间景观模式－缀块、廊道、基底

    景观的空间格局采用缀块、廊道和基底模式进行描述，这种模式为生态规划提供了一种有用的工具，可用于对不同景观进行识别与分析。
    缀块（patch）是景观中的基础单元，泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。缀块可以是植物群落、湖泊、草原、农田和居民区等，各种缀块的性质、大小和形状都有许多区别。缀块的概念是相对的，识别缀块的原则是与周围环境有所区别且内部具有相对均质性。缀块对于景观格局的结构特征和生态功能具有基础性质。
    廊道（corridor）是指景观中与相邻两边环境不同的线路或带状结构。常见的廊道包括河流、峡谷、农田中的人工渠道、运河、防护林带、道路、输电线等。其中，河流廊道是陆地景观中最重要的廊道，具有重要的生态学意义。
    基底 （matrix）是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构，常见的有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等。    
    缀块、廊道和基底都是相对的概念，不仅在尺度上是相对的，而且在识别上也是相对的。比如，可以把基底看作是主导缀块，把廊道看成狭长型缀块。
    由缀块、廊道和基底这些要素构成了三维空间的景观格局。景观格局可以用景观镶嵌体进行定量地描述。如缀块的数量、大小、形状、空间位置和性质等，基底的类型、下垫面性质等，都是可以通过各种测量的方式进行定量描述。图1 是缀块－廊道－基底模式的示意图，可以看到河流廊道贯穿于中部，两岸是滩地，左侧有森林、右侧有农田作为基底，3个池塘和右上角的村庄作为缀块镶嵌其间。显然，在这个空间格局中，河流廊道作为物质流、能量流、信息流的载体，具有无可置疑的重要地位。

    2.2 景观空间异质性与物种多样性的正相关性
    空间异质性是空间缀块性（patchness）和空间梯度 (gradient) 的综合反映[3]。空间缀块性包括生境缀块性和生物缀块性两类。生境缀块性的因子包括气象、水文、地貌、地质、土壤等的空间异质性特征。生物缀块性包括植被格局、繁殖格局、生物间相互作用、扩散过程、疾病和生活史等。空间梯度指沿某一方向景观特征变化的空间变化速率，在大尺度上可以是某一方向的海拔梯度，在小尺度上可以是缀块核心区－缀块边缘的梯度。也有学者把空间异质性按照两种组分定义，即系统特征及其复杂性和变异性。系统特征包括具有生态意义的任何变量，如水文、气温、土壤养分、生物量等。异质性就是系统特征在空间和时间上的复杂性和变异性。研究结果表明，景观格局影响生态过程，如生物多样性、种群动态、动物行为和生态系统过程等，换言之，景观格局与生态过程具有相关性。
    有关生物群落研究的大量资料表明，生物群落多样性与非生物环境的空间异质性存在正相关关系。非生物环境的空间异质性与生物群落多样性的关系反映了非生命系统与生命系统之间的依存和耦合关系。一个地区的生境空间异质性越高，就意味着创造了多样的小生境，能够允许更多的物种共存。
    从原理和概念意义上，物种丰富度与景观格局特征可以表示为一般性函数关系如下列[5]:

    物种丰富度（或种数）＝F (生境多样性，缀块面积，演替阶段，基底特征，缀块间隔程度，干扰)

    上式表明，生境多样性和景观结构等与物种丰富度具有正相关关系，通过提高生境多样性，改善景观格局等都可以增加物种丰富度。换言之，提高景观空间异质性，有利于生物多样性的增强，有利于生态修复。进一步的问题是如何利用缀块，廊道，基底模式的景观格局作为规划工具，提高景观空间异质性。
    景观生态学把景观格局作为学科的核心问题，其目的是通过对于景观格局的识别来分析生态过程。因为生态过程相对较为隐含,而景观格局较为直观，可以用测量、调查或遥感、地理信息系统（GPS）等技术工具记录和分析，如果能够建立起景观格局与生态过程之间的相关关系，那么，通过对于景观空间格局的分析，就可以认识生态过程并进行生态评价。

    2.3 提高景观空间异质性的通则
    作为一种技术工具，景观格局理论可以有两方面的用途，一是作为生态识别工具，用于识别特定区域的景观格局，进而诠释区域的生态过程，对于生态状况进行评估。二是作为生态规划工具，在识别的基础上，通过适度改善景观格局的空间配置去影响生态过程，以达到保护和恢复生物多样性和可持续发展的目的。
    在这两种应用中，都需要遵循景观格局理论的一些通用原则[3][6]。研究缀块的面积、形状、数量、分布及性质等配置问题，力求有足够数量的缀块，既要保证其核心区的稳定，又具备较多的“触角”和边缘与基底以及其它缀块相连接。要充分发挥廊道连接各个缀块的功能，防止生境“破碎化”。廊道应遵循连续性的原理，有利物质流、能量流、种子流和信息流的畅通，保证物种的运动和迁徙。因此廊道的数量和宽度都依据这些功能进行设计。由植物构成的廊道要充分利用乡土种，特别注意防止外来物种沿廊道入侵。需要改善公路、铁路对于野生动物运动的阻隔效应。
    在景观格局的空间配置方面，Forman（1995）主张不同尺度的缀块具有不同的生态功能，应该大小相间配置以提高空间异质性。他认为，大缀块可以涵养水分，保护水体，为大型脊椎动物提供核心生境和避难所，为景观中的其它部分提供种源，并且具有一定的抗外界干扰与胁迫的恢复力和缓冲性。而小型缀块也具有不可替代的重要生态功能，它作为物种传播和濒危物种的定居地，特别为边缘的小型、稀有物种提供生境。把大缀块与小缀块合理搭配是提高空间异质性的重要途径[7]。另外，在自然保护区的规划中，建立核心区和缓冲区，在生物栖息地间建立廊道，恢复乡土种缀块，大体也是遵循这些准则。

    2.4 增强河流景观格局空间异质性
    河流廊道（river corridor）是陆地生态景观中最重要的廊道，对于生态系统和人类社会都具有生命源泉的功能。河流廊道范围可以定义为河流及其两岸水陆交错区植被带，或者定义为河流及其某一洪水频率下的洪泛区的带状地区。广义的河流廊道还应包括由河流连接的湖泊、水库、池塘、湿地、河汊、蓄滞洪区以及河口地区。河流廊道是流域内各个缀块间的生态纽带，又是陆生与水生生物间的过渡带。河流廊道的基本生态功能，一是水生和部分陆生生物的基本生境；二是是鱼类和其它生物及其种子的运动和传输通道；三是起过滤和阻隔作用；四是物质与能量的源与汇。
    提高河流景观的空间异质性应在流域和河流廊道两个尺度上进行。
    (1) 改善流域尺度的河流景观格局配置
    河流廊道网络不是孤立存在的，它具有特定的基底（农田、森林、草地、城市等）背景，并与其它形式的廊道（林带、峡谷、道路、高压线等）一起，将不同性质和特征的缀块（湖泊、水塘、植被、居民区、开发区等）联通起来，共同形成了流域的空间景观格局。
    在流域尺度下需要研究改善全流域景观的空间格局配置，达到河流生态修复的目的。需要合理规划各种类型的缀块的数量、几何特征、性质，充分发挥河流廊道连接孤立缀块的功能。还要研究河流廊道与其它形式的廊道的协调关系，比如沿河林带、沿河公路等。运用边缘效应、临界阈值理论、渗透理论、等级理论、岛屿生物地理学理论等景观生态学理论，采取调整土地利用格局，增加景观多样性，引入新的景观缀块，建立基础性缀块，运用不同尺度的缀块的互补效应等措施，谋求提高景观格局的空间异质性。按照景观空间格局理论，合理确定规划的分区，河流的分段。同时还要根据实际需要，确定和规划自然保护区。
    我国南方地区纵横交错的河网，是景观镶嵌体中的物质流和能量流的传输网络，具有重要的生态功能。为充分发挥河流水网的联通作用，必须保持河流廊道网络的畅通。由于历史上为了防洪、取水、养殖等各种目的建设了涵闸控制工程或者对水网进行的围堵改造，导致水网不畅。应在历史调查的基础上，恢复历史上河网的连通性，同时进行必要的生态型疏浚。

    (2) 河流廊道尺度下提高景观空间异质性
    在河流廊道尺度下，提高景观空间异质性包括两个方面，一是地貌学意义上的空间异质性增强，二是生态水文学和生态水力学意义上的水文、水力学因子的改善。
    提高景观空间异质性的途径有：在平面形态方面，恢复河流的蜿蜒性特征；结合防洪工程，有条件的地方尽可能扩大两岸堤防的间距，给洪水有一定的空间，使得汛期主流与河汊、河滩、死水塘和湿地有可能发生连接。在河流横断面上，恢复河流断面的多样性，在水陆交错带恢复乡土种植被。在沿水深方向恢复河床的渗透性，保持地表水与地下水的联通。通过这些景观要素的合理配置，使河流在纵、横、深三维方向都具有丰富的景观异质性，形成浅滩与深潭交错，急流与缓流相间，植被错落有致，水流消长自如的景观空间格局[8]。
    关于水文、水力学因子变化问题，由于筑坝等水利工程建设引起流量、流速、水温、水质和水文情势（hydrological regime）的变化，可能导致鱼类等水生生物生境条件发生变化，从而出现的一系列生态问题，也需要在河流廊道景观配置中考虑。比如如何保障河道最小生态需水量问题；克服水库水体温度分层影响，为鱼类繁衍提供适宜水温条件问题；克服水库调度造成水文过程均一化倾向，模拟自然河流的水文过程等。这些问题主要靠改善水库调度方式，实施水库多目标生态调度来解决。

    3．景观格局－生态过程模型
    地理信息系统（GIS）、遥感（RS）及全球定位系统（GPS）三者相结合即所谓“3S技术”。在3S技术的技术整合中，遥感作为一种获取和更新空间数据的有力工具，成为GIS的主要信息源。全球定位系统（GPS）可以快速、廉价地获得地表特征的位置信息，成为GIS精确定位的控制系统。在遥感和GPS的支持下，GIS作为空间数据处理、操作和分析的有力工具，可以对于环境空间数据的进行采集、管理和分析，用于环境管理、监测以及环境预测等诸多方面。在河流生态修复规划编制的各个阶段，在遥感与GPS支持下的GIS系统（以下仅称GIS）都是极有用的技术工具[9]。
    3.1历史与现状的流域景观格局分析
    历史形成的自然河流有其天然合理性。河流生态修复的目标不是创造一种新的河流景观格局，而是尽可能恢复历史上的自然河流景观，因此历史上的河流景观格局是生态修复的重要参照物，而景观格局现状是进行生态修复规划的出发点。因此，需要进行历史和现状的流域景观分析。

图2 景观空间格局分析流程图

    景观空间布局分析的步骤如下：首先要收集和处理景观数据并且进行数字化，对于空间连续变量（地貌、生物量分布、种群等）编制数值图，对于空间非连续变量（如土地利用类型等）编制类型图。然后选择适当的景观格局分析方法进行分析，内容包括缀块类型和比例 、空间配置与对比、连接性、 空间自相关性、变化趋势以及幅度等，最后对于分析结果进行整合，对于空间异质性进行评估（图2）。

    3.2 景观格局－生态过程模型
    生态过程，包括物种多样性、种群动态、动物行为等，是一种在大尺度空间内发生的复杂的演进过程，表现为较为隐含的形式。如果仅仅靠地面调查、测量工作，难以掌握流域尺度的生态系统演进规律。因此需要流域尺度的景观格局信息，然后通过建立景观格局与生态过程的数学模型，进一步识别和分析生态过程，为河流生态系统状况评估和预测服务。3S技术的应用，使得人们可以通过遥感等技术获得大尺度的生态空间信息，对这些信息数字化以后，通过景观格局与生态过程之间的数学模型，进而识别河流生态系统的生态过程并进行评价。另外，也可以利用这种模型进行河流生态修复规划，通过适当改变景观格局某些因子，通过演算，模拟河流生态过程的变化，取得优化的规划方案。
    景观格局与生态过程之间的关系是十分复杂的，往往是非线性的、复杂的、耦合与反馈关系。建立格局－过程模型是景观生态学的重要研究领域。景观格局涉及系统的生物、生境诸多因子，建立数学模型不可能包括全部因子，只能选择对于生态过程具有重要影响的关键因子以及对于人类社会影响巨大的部分因子。一个合理的模型为处理浩繁的生态空间数据提出一种实用的模型结构和方法，在此基础上，进一步建立空间异质性与生态系统结构与功能之间的关系。
    依据不同的标准对于景观格局－生态过程模型有不同的分类[10]。如果按照模型涉及的内容分类，可以区分为干扰传播模型、复合种群模型、植被动态模型、土地利用模型等。按照数学方法分类，可以分为解析模型和数值分析模型。传统的解析模型，大多为线性模型，尽管具有精确解，但是仅有少数几个变量，难以模拟生态系统的复杂过程，所以有很大的局限性。景观模型的发展趋势是利用信息技术和计算机技术模拟复杂生态演进过程，处理大量数据并且演算求解，即采用数值分析模型[11]。求解过程中对于现实的生态空间信息的数学处理方法，可以采用连续型模型，也可以采取离散型模型。一般认为，离散型模型在处理数学的场问题方面更具优势，比如位移场、流场、污染场等。离散型模型是把连续问题离散化，即划分为若干细小单元，在地理信息系统中称为“栅格”，每个栅格都包含有若干生态信息（水文、气象、土壤、植被类型、生物量、种群密度、养分含量等），每个栅格又具有精确的空间定位，成为所谓空间生态数据。由全部栅格组成了对象流域或区域的栅格网。这种栅格网可以反映生态系统的空间异质性，也可以反映各个栅格之间的相互耦合及反馈关系。有了这种离散型的数据结构，通过建立基本方程，进而可以模拟生态系统的结构与功能的动态演进过程。所谓离散型模型都存在着场问题的离散－整合的过程，最终求得全局的解。求解基本方程可以采用微分方程、差分方程的数值解法。与GIS相对应，空间景观模型，按照处理空间信息的方式可以分为栅格型景观模型（grid-based landscape model）和矢量型景观模型（vector-based landscape model）。
    （原载 《水利学报》37卷 2007年第1期 ）

参考文献
[1] 董哲仁，河流生态恢复的目标[J]，中国水利，2004年第10期,总第508期，p6-9
[2] 董哲仁，试论河流生态修复规划原则[J]，中国水利，2006年第13期,总第559期，p11-13
[3] 邬建国, 景观生态学－格局、过程、尺度与等级, 高等教育出版社 2004
[4] Farina A. 1998. Principles and Methods in Landscape Ecology. London: Chapman & Hall
[5] MacArthur R H, Wilson E O. 1963. An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution, 17:373~383)
[6] 俞孔坚，景观：文化、生态与感知，科学出版社，2005
[7] Forman R T T. 1995. Land Mosaics: The Ecology of Landscapes and Regions. Cambridge: Cambridge University Press
[8] 董哲仁，河流形态多样性与生物群落多样性[J]，水利学报，2003年第11期，p1-7
[9] Johnston C A. 1998 Geographic Information System in Ecology. Oxford: Blackwell
[10] Goodchild M F, Steyaert L T, Parks B O, et al. ed. 1996. GIS and Environmental Modeling: Progress and Research Issues. Fort Collin：GIS World Books
[11] Burrough P, McDonnell R A. 1998 Principles of Geographical Information Systems. Oxford University Press