物种多样性维持机制研究进展-文章-环境生态网

物种多样性的维持机制是生物多样性研究的一个核心和前沿领域。
　　植物多样性是生物多样性的基础。在自然界中，在一个足够小的空间尺度内，许多物种能够共存，也是生物多样性的一个基本特征。那么，这些物种如何得以共存？是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。为了回答这一问题，生态学家们提出了许多理论和假说。
　　1 竞争排除法则与资源瓜分理论
　　物种的竞争与共存一直是生态学领域的核心问题，包括群落结构的组建、生产力的形成、系统的稳定性，以及群落物种多样性的维持等，都与这一问题密切相关。在这一问题上经典和富有影响的思想是1934年Gause提出的“由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相似生态位”。1960年被Hardin正式命名为“竞争排除法则”，并重新表述为“完全的竞争者不能共存”，也有人理解为“生态学上完全相同的物种不能稳定共存”。这一理论得到了许多人为控制实验和自然观测结果的支持，并认为：某个物种在没有其他竞争种时的生态位就是它的基础生态位，存在竞争者时被压缩为现实生态位，或者说物种共存与现实生态位的分化和资源的瓜分有密切关系。尽管这一思想得到许多研究的支持，在物种的竞争共存问题上一直占有统治地位，但同时也是颇具争议的命题。
　　在自然界中，生态学上相似的物种共存的例证也很多。人们越来越注意到，用生态位分化或资源瓜分的观点去解释具有相对丰富而多样的食物资源的动物物种的共存是不难想像的，但同样用来解释具有极其相似性可利用资源和资源利用方式的植物物种的共存是很难行得通的。自然界的绝大多数植物群落是由许多植物种类组成的，如一般的温带草原群落，在1m2的范围内就可能有20余种植物共存，这就需要在如此小的范围内有20余个生态位与之相对应，即使允许一定的生态位重叠，物种的共存仍然是很难想像的。
　　2 资源比例学说与空间竞争学说
　　资源比例假说是竞争排除法则的继承和发展。其关键点是同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者种群动态。认为植物的养分资源之间没有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其他资源的供应速率；植物的生长速度由处于最低供应状态的必需资源所决定；两个或多个物种的共存至少需要两种限制性资源。1994年，Tilman自己在弃耕地植物群落上开展的验证工作中，得到只有氮一种资源是生长限制因子的研究结果，而资源比例假说却至少要求有两种生长限制资源。为此，Tilman进一步提出了空间竞争假说，并建立了空间竞争物种共存模型，解释了竞争者与逃亡者稳定共存的机制。他认为物种多样性的维持不需要大尺度的扰动也能实现。在任何一个小的相当均质的区域内，对固着性生命形式来说，空间的再细分是不可避免的结果，受到限制并为单一资源而竞争的所有植物种类可以通过再细分生境上的相互替代实现共存。
　　3 断层预占与抽彩式竞争理论
　　1977年，Sale在研究珊瑚礁鱼类物种竞争共存时也发现，在一直径仅3m的礁块中，共同生活有50种鱼类，并且它们中许多食性极为相似，但没有发生竞争排除。他认为在这样的群落中具有空余的生活空间或断层是关键因素。原有领主死亡后再被取代的领主完全是随机的，没有规律性的领主演替。任何一种都可能在某时或某一空间中取胜。并且任何一个物种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵，即先定居者获胜。这就是群落物种多样性的断层预占与抽彩式竞争共存机制。然而，这一机制的前提是群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种，显然这一前提有很大的局限性。
　　4 竞争共存的非平衡理论
　　1961年，Hutchinson发现大量的浮游藻类常常共存于一个简单的生境里，而且几乎没有任何生态位的分化。他认为环境，即使是非常简单的环境，也是持续变动的，尤其是季节上的变动。环境经常性随机波动使竞争平衡难以实现，导致每个种都不能被竞争排除。这一思想为近年来非常活跃的物种竞争非平衡理论奠定了基础。在非平衡条件下，群落物种多样性的差异强烈地受种群间竞争性替换速率的影响，而诸如相对竞争力、生态位分化等因素，可能不是特别重要。由于植物群落遭到周期性的干扰，这可能导致成体的死亡，并为更新创造机会。这种死亡是与密度无关的，如果死亡现象的频度和强度均适中，且种群增长率不高，那么群落的干扰可能阻碍相似物种之间的竞争排斥，即密度无关更新假说。而种群在受到资源有效性的限制之前保持增长，但如果捕食和植食动物的活动等以密度或频度制约方式作用于群落，并在群落中不平衡地选择优势种时，将阻碍甚至防止劣势种被竞争排斥，亦即密度和额度制约更新假说。
　　Chesson等发现随机波动环境对于竞争共存的影响既可以是促进，也可以是阻碍，或者是既不促进也不阻碍。成体的存活力和繁殖力之间存在负相关。在环境条件发生波动时，成熟个体能保持相对较高的存活率，这就意味着繁殖输出随环境条件发生波动。分配给繁殖的资源迟滞效应又进一步造成幼体数量波动幅度的提高。所以，世代重叠的多年生生物由于成体相对不受环境条件和竞争的显著影响而在竞争能力上趋于均衡。如果幼体的存活率在某一年环境条件非常适宜时很高，那么该种在低密度时即可获得良好的更新。如果两个种幼体的存活率对环境条件反映不完全一致，即每个种都有相对于另一种更新良好的年份，即可以促进稳定共存的发生。
　　5 遗传漂变与局域配偶竞争机制
　　我国学者张大勇等，从1991年到1995年，在分析完全相同物种的竞争过程和结局时，考虑了种群的遗传结构，提出了遗传漂变与局域配偶竞争（或称性比率选择）共存机制，得出“完全相同物种能够共存”的重要结论。他认为对于有性繁殖生物来说，进化并不是使种群增长速率达到最大，而能使物种竞争能力达到最大的性比率也并不是自然选择所导致的均衡性比率（1∶1）。如果稀有种和常见种在进化压力下产生分化，使稀有种具有偏雌性比例，那么生态学上完全相似的物种可以稳定共存。从而明确否定了竞争排除法则，并认为物种共存也不存在极限相似性。而雌雄同体植物的最优性别资源分配与雌雄异体生物的性比率完全等价。这一种群性比率调节机制可通过性比性状的个体表型可塑性、遗传多态性和基因突变等途径来实现。
　　6 聚集分布与物种多样性的维持
　　1981年Atkinson等通过数学模型研究了短命资源斑块上强竞争物种和弱竞争物种的共存。他们发现共存的持久性随聚集强度的增加而递增，直到在较高的聚集水平上，共存成为必然结果。1981年，Hanski从Lotka－Volterra竞争模型出发，提出了另一种形式的模型，但得到了完全相同的结果。他发现两个种在可利用资源斑块上有独立的聚集分布。在自然群落中，同种种群常为集群分布，所以来自竞争者的安全带显得尤为重要。当同种个体形成小规模斑块时，竞争者仅对其斑块边缘的个体产生竞争影响，而斑块内的个体之间有更强的竞争影响，因而种的分布越聚集，种间竞争就越弱，而种内竞争就越强。当种内竞争强于种间竞争时，即使没有生态位的分离，共存也可以实现。上述这些研究结果多数来源于动物。Silvertown认为植物种的共存也可以由聚集分布促成，因为植物种子散布的空间局限性造成植物种呈现聚集分布是普遍的现象，以致于植物种共存不需要生态位分化的存在。
　　目前有关物种竞争共存和多样性维持机制的理论很多，许多来源于人为控制实验和自然现象的数学模拟。因此，这些理论和假说一方面需要在自然群落中得到进一步验证，另一方面揭示特定自然群落不同机制的相对意义与探讨各种机制本身是同等重要的。另外，关于植物群落物种聚集性分布格局如何影响共存物种的竞争能力至今仍是一个没有得到充分认识的问题。我们提出的小尺度格局竞争机制仅建立在一个群落的基础上，需要进一步深入开展该机制的验证研究，并探讨建立数学模型对该机制进行深层次的理论解释。Tilman指出：在自然群落中可能有几种多样生维持机制在共同发挥作用。