群落的结构与物种多样性

一．群落的结构
（一）群落的外貌和生活型
1.群落外貌
  群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。
2.生活型类型
  目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：
①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。
④隐芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes） 以种子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。
从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。

(三) 水平结构
  群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：

图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith， 1980）

（五）群落交错区与边缘效应
  群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。

(六) 影响群落结构的因素
1．生物因素：
  竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。
  捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。
2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。
3．空间异质性：
环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。
植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。

二．群落的物种多样性

（一）物种多样性定义
  物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
  生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了"多样性指数"的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方法予以介绍。

（二）多样性的测度方法
1．α多样性指数
  它包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。
（1）物种丰富度指数
a. Gleason（1922）指数

（三）群落物种多样性的梯度变化及影响因素
1．群落物种多样性的梯度变化
  群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的变化。
①纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。
②海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。
③环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。
④时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。
2．影响因子

图 影响群落物种多样性的因子及相互作用

(四)群落多样性与稳定性
  ①多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
  ②May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。

（五）物种多样性在生物群落中的功能和作用
1．有关物种在生物群落中作用的假说
  物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。
（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：
  生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。
（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：
  铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：
 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
（4）零假说(Null hypothesis)
零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。 2、概念与类型
  上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。
表 关键种的分类(Bond,1993)

类 型	作用方式	实 例
捕食者	抑制竞争者	海洋：海獭、海胆 陆地：依大小选择性采食种子的动物
食草动物	抑制竞争者	大象、兔子
病原体和寄生物	抑制捕食者、食草动物竞争者	粘液瘤菌、采采蝇
竞争者	抑制竞争者	演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草
共生种	有效的繁殖	关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者
掘土者	物理干扰	兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马
系统过程调控者	影响养分传输速率	固氮菌、菌根真菌分解者

3．功能群的划分及其意义
  为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。
根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。
  对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。
  植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。

三. 岛屿化群落的结构特征
（一）岛屿生物学原理
1．岛屿的概念
  岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。
2、岛屿的种数
 早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述：

5、岛屿生态与自然保育
  自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境"海洋"所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。
（1）保护区地点的选择
  为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共生种(Keystome mutualist)保护的重要性。Gilbert(1980)认为有些生态系统（如热带森林）中的动物（如蜜蜂、蚂蚁等）是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobile links)，由于这些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝。因此，在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。
（2）保护区的面积
  按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。Noss和Harris(1986)认为，对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,1991)、传播方式(Mader,1984)，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等(Tibert,1980;Pimm,1992)的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。
（3）保护区的形状
  Wilson(1975)认为，保护区的最佳形状是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。另外，狭长形的保护区造价高（如图样），保护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor(1985)认为，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。
（4）一个大保护区还是几个小保护区好？
  许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。
栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。
（5）保护区之间的连接和廊道
  一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为，物种可以廊道为踏脚石岛(Stepping Stone Islands)，不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。
（6）景观的保护
  对于保护区的建立，大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性，而忽视了更高水平的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。