重金属污染土壤植物修复基本机理及其发展方向

重金属污染土壤植物修复基本机理及其发展方向

曾学云[1]  吴群河

（中山大学环境科学与工程学院，广东 广州　510275）　

摘要 在重金属污染土壤的严峻形势下，各种土壤修复技术陆续涌现。经实践证明，当前新起的植物修复技术，较传统修复方法更符合可持续发展污染治理模式。在详细介绍土壤重金属污染植物修复主要机理的基础上，指明了这一修复技术的发展的主要方向。

关键词 重金属污染土壤　植物修复　根际圈　螯合剂

The chief mechanisms and the developmental trends of technology of phytoremediation of heavy metal contaminated soils Zeng Xueyun, Wu Qunhe. Institute of Environmental Science and Engineering, Zhongshan University, Guangzhou 510275

Abstract:  Facing the severe strategy of the heavy metal contaminated soils, there has appeared some kinds of remedy technology for contaminated soils. The traditional and the modern techniques have theirs advantedges and disadvantedges. Through the practicing, the phytoremediation has been regarded as suitable technique for the sustainable method of the pollution control of heavy metals contaminated soils than the traditional techniques. After introduction the chief mechanisms of phytoremediation , the directions of efficient improvement of phytoremediation　are discussed.

Keywords:  Heavy metal contaminated soils  Phytoremediation  Rhizosphere  Chelate

科技的进步带来了社会繁荣的同时，也伴随着人类对自然环境的开发利用程度的迅猛扩大，导致地质大循环某些环节加速，引起部分区域土壤环境的改变，其中土壤重金属污染倍受关注，因某些重金属过量地进入生物小循环，进而影响局部区域生物的生存，甚至沿食物链富积威胁到人类健康。

环境学家把原子量在40以上的金属称为重金属，其中有很多属于对植物营养有重要作用的微量元素，这类元素的生理功能取决于它们的浓度。低深度时可能是生物生存所必需的元素，或者只是被动吸收，而不产生生理功能；但在高浓度时，有时就对生物产生毒害作用，因而常常被视为有毒元素，也就是重金属污染。土壤重金属污染是指比重大于5或4(主要包括Cu、Zn、Cd、Pb、Hg、Cr、As、Ni、Co)的金属或其化合物在土壤环境中所造成的污染。目前,我国受镉、砷、铬、铅等重金属污染的耕地面积近2000万hm²,约占总耕地面积的1/5。

1 重金属污染土壤的主要修复方法

传统的重金属污染土壤修复技术通常采用物理和化学方法，如排土填埋法、稀释法、淋洗法、物理分离法和稳定化及化学法等。其原理主要是通过减少土壤表层污染物的浓度，或增强土壤中的污染物的稳定性使其水溶性、扩散性和生物有效性降低，从而减轻其危害。这些传统的修复方法虽然治理效果较好，历时短，但也有许多缺陷，如成本高，难于管理，易造成二次污染，对环境扰动大。

为寻求更有效、可行的解决办法，近年来，一种针对重金属的植物修复技术（phytoremediation）引起了公众及科学界的广泛兴趣。通过金属积累（metal-accumulating）植物吸收、转运并积累从而去除土壤中有害金属（包括放射性物质），被誉为一种低成本、更有效的绿色技术。主要有植物提取、植物过滤、植物挥发和植物稳定等技术。与传统的处理方式相比，植物修复主要优点有：以阳光为能源，节省人力物力，处理设施小，成本低，适合大规模的应用；利于土壤生态系统的保持；对污染地景观有美学价值，对环境基本没有破坏作用，易为公众所接受。但也有其不足之处：大多数超积累植物根较浅，生物量小，生长缓慢，通常比其他物理－化学技术耗时长；土壤质构、pH、盐度、污染物浓度及其他毒性物质可能使超积累植物植被的形成受到限制；污染牧歌能通过落叶重新回到土壤中去；超积累植物可能为人或动物误食导致食物链的污染。因其比较优势更为突出，科学工作者对这种应用于重金属污染土壤的修复技术寄予厚望，并努力尝试采取各种措施来弥补其不足。

2 重金属污染土壤植物修复的主要机理

土壤重金属污染植物修复的主要场所是以植物根系为中心聚集了大量的生命物质及其分泌物,形成的极为独特的“生态修复单元”——根际圈。根际圈是指由植物根系与土壤微生物之间相互作用所形成的独特圈带^[1],它以植物的根系为中心聚集了大量的细菌、真菌等微生物和蚯蚓、线虫等土壤动物,形成了一个特殊的“生物群落”。根际圈通过植物根及其分泌物质和微生物、土壤动物的新陈代谢活动对污染物产生吸收、吸附、降解等一系列活动,在土壤重金属污染植物修复中起着重要作用。

2.1 植物根对根际圈内重金属污染修复作用的主要机理　

2.1.1植物根的生理生态作用

根是植物体重要的器官,它具有固定植株、吸收土壤中水分及溶解于水中的矿质营养等生理功能。此外,根还通过吸收和吸附作用在根部积累大量污染物质,加强了对污染物质的固定。其中根系对污染物质的吸收在污染土壤修复中起重要作用。据研究^[2],植物根系的吸收是化学物质进入植物体内最重要的途径之一,许多无机和有机污染物都能不同程度地从根系进入植物体内,有的还在植物体内富集。植物修复的原理之一就是利用植物对土壤中污染物质的吸收和富集功能,从土壤中“提取”污染物,再将植物地上部分和根收获集中处理，进而达到污染土壤原位修复的目的。根还有生物合成的作用,可以合成多种氨基酸、植物碱、有机氮和有机磷等有机物，同时还能向周围土壤中分泌有机酸、糖类物质、氨基酸和维生素等有机物，这些分泌物能不同程度地降低根际圈内污染物质的可移动性和生物有效性,减少污染物对植物的毒害。例如,各种有机物(包括有机酸)与重金属络合后可降低重金属的活度，减少其毒性。根分泌物对根际圈内的环境也产生重要影响,可以改变根际圈pH值和氧化 还原电位,从而改变污染物的化学形态,对污染物质起钝化、固定作用。

2.1.2植物根对重金属的吸收及机理　

土壤受重金属污染后,植物会不同程度地从根际圈内吸收重金属,吸收数量的多少受植物根系生理功能及根际圈内微生物群落组成、pH、氧化－还原电位、重金属种类和浓度以及土壤的理化性质等因素影响,其吸收机理是主动吸收还是被动吸收尚不清楚.植物对重金属的吸收可能有以下3种情形:一是完全的“避”,这可能是当根际圈内重金属浓度较低时,根依靠自身的调节功能完成自我保护,也可能是无论根际圈内重金属浓度有多高,植物本身就具有这种“避”机理,可以免受重金属毒害,但这种情形可能很少;二是植物通过适应性调节后,对重金属产生耐性,吸收根际圈内重金属,植物本身虽也能生长但根、茎、叶等器官及各种细胞器受到不同程度的伤害,使植物生物量下降。这种情形可能是植物根对重金属被动吸收的结果;第三种情形是指某些植物因具有某种遗传机理,将一些重金属元素作为其营养需求,在根际圈内该元素浓度过高时也不受其伤害，如Reilly ^[3]发现南非一些热带、亚热带植物如唇形科蒿莽草属(Haumaniastrum)的一些种只有在Cu含量大于100 mg·kg^-1的土壤上才能正常生长。近年来兴起且被人们认为具有广阔发展前景的污染土壤植物修复技术,其核心问题就包含了上述某些情形^[4],尤其第3种情形是人们所希望达到的. 据报道, 现已发现一些超富集植物对根际圈内重金属有很强的吸收富集能力(表1)。目前, 运用超富集植物对污染土壤进行修复的技术仍处在实验阶段, 虽在实践中有所应用, 但还不成熟。主要问题在于, 筛选出的超富集植物通常只对一种重金属元素表现出较强的富集能力,而对复合污染的几种重金属元素同时富集的能力较弱; 同时,还存在着植物生物量小、生长周期长及扎根浅等问题。

2.2　根际圈内菌根真菌对重金属污染物修复的主要机理

2.2.1内生菌根真菌的作用与机理

菌根(Mycorrhizae)是自然界中非常普遍的现象, 通常认为大多数生长在自然状态下的植物都能形成菌根. 菌根真菌在活的植物根上发育, 在从根部获取必需的碳水化合物和其他一些物质的同时, 也为植物根系提供植物生长所需的营养和水。由于菌根表面菌丝体向土壤中的延伸,极大地增加了植物根系吸收的表面积, 有的甚至可使根表面积增加46倍^[5], 这种作用增强了植物的吸收能力, 当然也包括对根际圈内污染物质的吸收能力, 在污染土壤修复中起着重要作用。　

菌根植物的根系首先通过根面上菌丝与根际圈内的重金属接触从而对重金属产生吸收、屏障和螯合等直接作用。 由于菌根真菌无法离体培养,人们通常只是从菌根植物与非菌根植物在受重金属污染后生理生态变化的对比中推测菌根真菌对重金属的修复作用。最早向世人展示内生菌根真菌对重金属的相对独立吸收作用的是Cooper和Tinker,他们采用能区分根系和菌丝的装置, 利用同位素示踪技术, 演示了内生菌根菌丝吸收、累积和运输⁶⁵Zn的过程。Joner等利用根箱方法, 证实了根外菌丝能将根际圈内的¹⁰⁹Cd吸入体内并运输给植物。 这些试验表明, 菌丝本身能够吸收重金属, 这可能促进了根系对重金属的吸收能力。但内生菌根真菌在根系外形成菌丝后, 对重金属也有机械屏障作用。 Turnau研究表明, 在受Zn污染的大戟属植物(Euphorbia cyparissias)的内生菌根中, 高浓度的Zn以结晶态沉积在真菌菌丝和菌根皮层之间。而在另一研究中发现99%的Ag⁺被结合在黑曲霉(Aspergillu miger)的细胞壁外表面上^[4]。此外, 内生菌根真菌也可以分泌某些物质将重金属螯合在菌根中, 以减少重金属向植物地上部转移. 这说明内生菌根真菌对重金属的屏障及螯合作用, 可能是植物“回避”机理之一。在污染条件下, 内生菌根真菌促进根吸收重金属的作用大还是屏障作用大, 目前仍不清楚, 情形可能相当复杂。 如果真菌与超富集植物共生, 可能促进根吸收的作用大一些, 如果不与超富集植物共生, 可能屏障作用大一些。

内生菌根真菌对重金属污染土壤的修复还表现在间接作用方面,即真菌侵染植物根系后改变根系分泌物的数量和组成, 进而影响根际圈内重金属的氧化状态, 同时也能使根系生物量、根长等发生变化,从而影响重金属的吸收和转移。Ricken和Honfner在Zn、Cd和Ni污染的土壤上接种菌根真菌, 发现苜蓿体内重金属由根系向地上部的转移量增加, 而燕麦则与此相反, 这是因为菌根真菌的侵染使苜蓿的根变短, 而使燕麦的根增长引起的. 这种间接的调节作用, 有可能保护根系免受重金属毒害, 也可能促进以重金属元素为营养的根系的吸收能力。^【6】

2.2.2外生菌根真菌的作用与机理　

外生菌根真菌对重金属的吸收作用也具有与内生菌根类似的情形, 但对重金属的屏障作用, 因菌套的形成而较为明显, 尽管这种保护机理尚不清楚, 但一般认为是菌根的菌套及菌丝体本身对重金属起了物理阻碍作用, 阻止重金属向植物体内转移。Turnau等研究表明, 在玫瑰色须腹菌(Rhizopogn roseolus)和欧洲赤松(Pinus sylvestris)形成的菌根中, Cd和Al富集在菌套中, 且其浓度沿着哈氏网向根内伸入而降低。在欧洲云杉(Picea abies)与漆蜡蘑(Laccaria laccata)形成的菌根中, 大多数Cd被菌根螯合在真菌的细胞壁上^[2]。而彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius)真菌的细胞壁外层染色层是Cd、Cu和Fe富集的地方, 且真菌修复Cu、Zn污染土壤的机理是外生菌丝细胞质的粘液与Cu和Zn的聚磷酸盐的耦合作用。Galli等^[7]证实, 在外生和内生菌根真菌中, 重金属被束缚在细胞壁的组成成分中, 如纤维素衍生物、黑色素及几丁质。此外,在少数外生菌根真菌中发现, 重金属可以在真菌细胞内部积累, 也可以发生由真菌新陈代谢物质所引起的细胞外的沉淀作用^[8]。 因此, 有必要对外生菌根真菌的这种保护作用进行深入研究, 筛选出保护性真菌及特异性共生植物, 以便作为废弃重金属矿区再绿化工程中的先锋植被种, 不仅对污染土壤起到修复作用, 而且还利于环境的美化及水土保持。

2.3  细菌对重金属的吸附作用及机理　

　细菌是根际圈中数量最大、种类最多的微生物, 其个体虽小, 但却是最活跃的生物因素, 在有机物分解和腐殖质的形成过程中起着决定性作用^[9]。 根际圈内细菌有3种存在方式, 一是能与植物根系共生的如根瘤菌等细菌; 二是生长于根面的细菌; 三是根系周围的细菌。由于根的分泌活动及其残体的脱落, 使得根际圈内细菌旺盛的生命活动显著高于根际圈外的细菌。 细菌对重金属有较强的吸附能力^[7]。 Robinson等利用从新西兰牧草地苜蓿及黑麦草根际圈内分离出的根尖lux标记的荧光假单孢菌(Pseude monas fluorescens)、豌豆根瘤菌(Rhizobium leguminosarum bv.trifolii)及根际圈假单孢菌(Pseudemonas sp.)进行不同Cd浓度的分批培养试验, 结果表明, 在pH为6.5时, 荧光假单孢菌的生物富集系数(细菌生物量与溶液中重金属浓度之比)平均为231, Cd吸附的最大浓度高达1000 mg·kg^-1以上; PH对细菌吸附Cd的影响显著.以上试验说明, 细菌对重金属的吸附能力很强,吸附能力的大小因细菌种类不同而有差异且受生长环境如pH的影响。有的研究认为细菌将Cd吸附在夹膜(即细胞壁外的一层膜)上^[2],有的研究认为质粒能编码细菌的主动运输和称之为化学渗透泵的排除系统,从而使Cd从细胞质移动到周质区即细胞膜与细胞壁间的空间^[9]。 根瘤菌及根面细菌对重金属的吸附可能是植物“回避”及耐性机理之一, 而根际圈细菌对重金属的吸附, 可以降低其可移动性和生物有效性, 从而对污染土壤起到修复作用。

总之, 根际圈是一个十分复杂的修复系统,它因为有了植物根的生命活动而在土壤中形成了一个独特的“生态修复单元”, 是污染土壤植物修复的重要组成部分及理论基础之一。

3 重金属污染土壤植物修复改进方向

尽管植物土壤重金属修复具有投资少、不破坏场地结构,不引起地下水二次污染,能在修复污染土壤的同时清除其周围大气或水体中污染物,美化环境、防止地表风蚀水蚀及易被社会接受等优点^[10]，而倍受世界各国研究者的重视，但修复周期较长是其主要缺点，这使该技术的工程应用受到很大限制。如何提高植物的吸收效果、缩短修复周期是当前最受关注的问题，而选育超积累植物、提高土壤中重金属的生物有效性则是改进植物修复的关键。为了提高植物修复技术的应用效果，目前改进的主要方向：首先，对植物种及其变种进行筛选、得到对某一具体重金属污染物具有超级修复潜力的植物；第二，采用基因工程技术改造植物以获得理想的超积累植物；第三，通过农艺措施优化修复过程。如调节pH值、施用肥料及螯合剂。^【11】

3.1超积累植物（Hyperaccumulator）及其筛选　

大多数植物修复策略的最终目标是将有毒重金属在植物可收割的地上组织当中进行超积累。针对某种或某些重金属，所采用的植物比一般的植物更具有重金属耐性、并且体内重金属含量也高出很多，通常可达成百上千倍，这类植物称之为重金属超积累植物。超积累通常要求金属离子在植物中的含量要大于0.1%~1%（干重）；从后处理的角度看，当含量达到这种标准时，植物组织中的金属的回收才具有经济性。针对某一具体重金属的超积累植物一般要求其他上部分重金属含量大于一个临界值（表1）。

表1  超积累植物重金属含量临界值     mg/kg^-1

　 同时，对于理想的超积累植物还希望它具有根系长、生长快、生长量大等特点。

根据野外采集样本分析，全世界大约发现了400种超积累植物；而最重要的是超积累植物主要集中在十字花科，世界上研究最多的是植物主要在芸苔属（Brassica）、庭芥属（Alyssums）及遏蓝菜属（Thlaspi）。这些超积累植物大多是在气候温和的欧洲、美国、新西兰及澳大利亚的污染地区发现的。超积累植物在自然态下的分布是很有限的，并且还表现出受污染的特殊性，目前还没有发现哪一种植物具有广谱的重金属超积累特性；同时，对不同重金属有超积累作用的植物种的分布也是分布不均匀。表2列举了几种金属的超积累植物和数。^【12】

表2各种重金属的超积累植物种数

为了防止生物入侵及基因链的污染，采用超积累植物进行修复时，我们总是希望尽量采用本地植物种，因而筛选本地种的超积累植物显得特别重要。当然，在如下情况下也可以采用非本地种：采用的植物以前就已经引入、目前普遍存在，不会构成新的生态风险；所采用的植物在野外不能有效繁殖（人工繁殖）；已经引入的转基因植物。

目前情况是，由于直接在野外筛选到比较理想超积累植物的难度很大，科学家们希望对植物通过基因改造获得较理想的重金属超积累植物。但是，必须先筛选出具有超积累特性珠植物种，再对其特性进行研究，如吸收速率、富集程度以重金属在植物组织的分布情况，再分离出相关的基因用于基因改造。

3.2转基因植物（Transgenic plants）

目前已发现的超积累植物大多存在根系浅、生物量小、生长缓慢等缺点，这使植物修复的工程应用受到限制，而经基因改造的植物则可提高其应用性。目前，科学工作者一方面在继续寻找更多的野生超积累植物；另一方面，正致力于研究植物体内的重金属耐性、积累及转移机制，希望分离出相关基因、对植物进行基因改造从而获得适合于工程应用的超积累植物。^【7】

植物体内的重金属离子与具有专一性、高亲合力的螯合剂进行接合，会降低其在细胞内的自由离子浓度，从而减轻其对植物细胞的毒性。金属硫蛋白（Metallothineins,MTs）及植物络合素（Phytochelation, PCs），这两类富含胱氨酸的多肽可与金属离子结合形成配位体，它们在超积累植物形成贮存重金属的汇（sink）的过程中起到重要作用。

MTs是一类富含关胱氨酸的多肽分子，这类分子在动物、高等植物、真核微生物及一些原核微生物中广泛存在。有报道，一些通过MTS基因表达的转基因植物，对Cd的耐性明显增强。PCs作为 MTs　家族的第三类成员，它主要存在于植物界和微生物体内，它在可与重金属形成络合物。PCs合成酶对植物体内PCs的形成起到关键作用，到1999年，世界上已有三个不同的小组各自分离出了编码PCs合成酶的基因。有研究人员通过过量表达PCs合成途径中的一种限制酶，取得了很好的效果，被转入大肠杆菌 (Escherichia coli)的GSHII基因的印度芥菜(Brassica juncea)，同野生型相比，转化植株不仅对Cd的抗性增强，同时发现，在地上组织中积累的Cd含量上升了3倍。^【5】

研究重金属元素在植物体内转运的植物分子生理学机制，增强其转运体基因的表达，对提高重金属吸收速率有十分积极的意义，但目前的研究还处于起步阶段。在过支几年中，已从拟南芥（Arabidopsis）分离出来几金属转运体：有Zn转运体ZIP1、ZIP3、ZIP4，Fe转运体IRT1，Cu 转运体COPT1^【13】。从目前的情况看来，当植物受到营养元素缺乏胁迫时，ZIP1、ZIP2、ZIP3 、IRT1及其它相关受诱导的转运体为提供了某些途径使有毒金属易于吸收。

另外，一些金属离子可在植物体内通过形态的转化降低其本身的毒性。例如Hg在细菌及转基因植物体内的转化挥发途径为：

MeHg⁺→Hg²⁺→Hg↑

先是MerA基因编码一个有机汞裂解酶，催化将甲基汞转化成二价汞，然后，MerB基因编码一个汞还原酶将二价汞催化转化成单质汞，挥发出去。

利用基因工程将重金属重新分布的功能，可使重金属分布在植物不可食用的组织当中，或者，让其分布在易收割的组织中以便进行植物修复。有研究发现，Cd在经MTs表达的转基因植物当中的分布发生改变；在有重金属污染的危险程度降到最低，又可以保证土地使用者的经济利益。在我国人地矛盾比较突出的情况下，选择该方案有一定的意义。

尽管关于转基因作物，特别是关于其基因逃逸风险的争议颇多，但对用于植物修复的转基因植物，有人认为大多数基因工程植物同那些没有进行基因改造的植物相比，无论是在原始状态，还是受污染状态下，基因逃逸的优势很小或没有，因此，不必担心转基因超积累植物可能存在的风险。

3.3　其他强化措施

土壤颗粒对金属元素具有很高的结合能力。植物从土壤中吸收金属离子的能力同土壤中金属的生物有效性有很大的关系，植物本身有几种途径来提高土壤中的金属元素的生物有效性；首先，植物可以产生能同金属发生螯合作用的有机酸等化合物，另外，植物可从根部分泌一种质子来酸化根际土壤，并提高金属的溶解性；Alloway进一步指出，对于金属的吸收，植物根部的阳离子交换能力（CEC）有重要意义，它有助于离子从根部的阳离子从根的外部通过原生质膜从而被吸收。

添加合成螯合剂(如EDTA)，可以显著提高土壤中的金属活性及植物的吸收、转移能力。Huang等人在研究HEDTA强化Pb积累的试验中发现，在移栽一周内，植物苗中Pb的浓度由40 mg·kg^-1上升到10600 mg·kg^-1； Ni在土壤中受到土壤颗粒的吸附,其生物可利用性低,添加螯合剂可抑制Ni沉淀的形成和解吸土壤颗粒吸附的Ni,使其他形态的Ni成为可交换态,提高了Ni的生物利用性和植物的修复效率。^【15】并且几种不同螯合剂对铅的吸收强化效果如下：EDTA＞HEDTA ＞DTPA＞EGTA＞EDDTA。Blaylock等人报道，施用EDTA等螯合剂可增强植物对其他重金属(如Cd、Cr、Ni、Cu、Zn)的吸收效果。Hya Raskin等人也认为添加EDTA对Cd、Cr、Ni、Cu及Zn的植物提取特别有效。Hong Chen等在其研究中发现，施用EDTA及HEDTA会降低植物的生长量，并且EDTA施用浓度为0.5 mg·kg^-1时具有最好的吸收效果，但是按照这种剂量，同其他技术比较起来，在成本上可能没有优势。研究表明，EDTA通常在植物收获前几天施加对加强重金属吸收的效果特别有效。将有机螯合剂和生物量大的金属累积植物相结合以提高植物的金属累积量是近几年的一种研究趋势^[1]。

施用螯合剂可以增强土壤中的金属活性，从而提高植物修复的有效性，但并不是所有的实验结果都是如此。Bennett等研究发现，添加EDTA及柠檬酸反而使植物对Ni的吸收效果降低；Chen等^【8】添加柠檬酸发现，萝卜对Cd及Pb的吸收效果随着柠檬酸量的增加而降低，别外，施用螯合剂还存在重金属活化后没有被植物完全吸收而发生迁移并污染地下水源的风险。因此，关于施用合成螯合剂的成本、效果及风险还需进一步研究与评估。

另外，可以通过向土壤中添加土壤酸化剂、营养物、甚至微生物等途径来增强植物修复作用，其机理可以是增强土壤中重金属的生物有效性，或者是增加超积累植物的生长量。通过添加酸化剂调节土壤pH值可以提高土壤中金属的活性，但同时也会降低其中的微生物活性；通过有机肥可提高土壤肥力，增加植物生长量，能在一定程度增加重金属的总吸收量。美国加洲大学伯克利分校Steven Whiting及同事建议利用天然土壤中的微生物，一方面，微生物螯合物主要发生在根际；另一方面，微生物螯合物比螯合化学物在土壤中存在的时间要短得多，基本上不会造成重金属因活化而淋失。Whiting等利用锌的超积累植物结合三种根际细菌的应用，结果表明，重金属得到了明显的活化，提高了植物对锌的吸取。

参考文献

1  Mulln M D, Wolf D C,Beveridge T T,et al. Sorption of heavy metals by the soil fungi Aspergillus miger and Mucor rouxii. Soil Biol Biochem, 1992，24:129～135

2  Rovinson B, Russell C, Hedley M, et al. Cadmium adsorption by rhizobacteria: Implications for New Zealand pastureand. Agric Ecosyst Environ, 2001,87:315～321

3  Ricken B, Honfner W. Effects of arbuscluar my corrhiszal fungi(AMF) on heavy metal tolerance of alfalfa(Medicago satival L.) and oat(Avena sativa L.) on a sewage-sludge treated soil.Z P flanzenernahr Bodenk, 1996,159:189～194

4  Curl E A. he Rhizospher. Berlin: Springer Verlag. 1986,T :209～230

5 魏树和.根际圈在污染土壤修复中的作用与机理分析.应用生态学报，2003,1（14）：143~147

6 Tam P C F. Heavy metal tolerance by ectomycorrhizal fungi and metal amelioration by Pisolithus tinctorius.Mycorrhiza. 1995,5:181～187

7  Scott J A, Palmer S T. Sites of cadmium uptake in bacteria used for biosorption. Appl Microbiol Biotechnol, 1990,33:221～225

8  Chen S H, Sun T H, Zhou Q X, et al. Interaction between microorganisms and heavy metal and its application.Chin J Appl Ecol, 2002，13(2):239～242

9  Reilly C. Accumulation of copper by some Zambian plants. Nature, 1967,215:667

10杨景辉.土壤污染与防治.北京：科学出版社，1995.1~3

11 邢前国.重金属污染土壤的植物修复技术.生态科学，2003,2（22）：275~279

12 Smith S E, Read D J. Mycorrhizal Symbiosis. London: Acadmic Press, 1997

13  Cooper K M, Tinker P B. Transfer of nutrients in vesicular arbuscuarⅡ.Uptake and translocation of phosphorus zinc and sulphur. New Phytologist, 1978，81:43～52

14 仇荣亮. 有机螯合剂在镍污染土壤植物修复中的研究进展.环境污染治理技术与设备，2002，3（10）：1~5

责任编辑：陈泽军  （收到修改稿日期：2004-05-15）

©版权所有 《环境污染与防治》杂志社