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生态学发展史
作者:佚名    文章来源:现代生态学    点击数:    更新时间:2004-4-17

生态学的发展可概括为三个阶段,即萌芽期、成长期和现代生态学发展期。

生态学萌芽时期(公元前2000年椆?4~16世纪欧洲文艺复兴时期)

    早在公元前2000~1000年间,朦胧的生态学思想已见诸于希腊和中国的古歌谣和著作中。公元前700年,李冉的《道德经》已表达了人类生存的地球“水木金火土”五行相生相克的思想;《管子·地员篇》、《春秋》、《庄子》都记载有土壤性质与植物生长和品质的关系,以及动物的行为等。欧洲Empedocles在公元5世纪的著作中就注意到植物与环境的关系;Aristotle按栖息地划分了动物类群,其弟子Theophratus提出植物群落涵义以及动物体色是对环境的适应。中国的秦汉时期和罗马帝国盛期,《吕氏春秋》、《农政全书》、《齐民要术》等一些著作,都不乏生物与环境关系的描述。这一时期以古代思想家、农学家对生物与环境相互关系的朴素的整体观为其特点。

生态学的建立与成长时期(公元16世纪?0世纪40年代)

    这一时期是生态学建立、生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。其建立和发展历程可概括为以下几个阶段:

   奠基时期:这一阶段始于16世纪文艺复兴之后。各学科的科学家都为生态学的诞生做了大量的工作。如曾被推许为第一个现代化学家的Boyle(1967)发表了低压对动物物种的试验结果,标志着动物生理生态学的开端;1735年法国昆虫学家Reaumur在其昆虫学著作中,记述了许多昆虫生态学资料,他被认为是研究温度与昆虫发育生理的先驱。Malthus(1978)发表了他的《人口论》,阐述了对人口增长和食物关系的看法;Humbodt(1807)发表了《植物地理知识》,描述了物种的分布规律;C.Darwin(1859)年发表的《物种起源》,更系统地深化了对生物与环境相互关系的认识;德国生物学家Haeckel(1866)对生态学予以定义;德国的Mobius(1877)创立了生物群落概念;Warming(1895)发表的《以生态地理为基础的植物分布》被认为是植物生态学诞生的标志;德国Schroter提出了个体生态学和群体生态学两个概念。这些学者以及许多未提及的学者所做的共作,为生态学的建立和发展打下了良好的基础。

    建立初期:自1990年生态学被公认为生物学的一个独立分支学科到1920年,虽然在个体、种群和群落的水平开展了许多研究工作,但总的来说还处于定性描述阶段,缺乏对生态现象的解释。

    发展期:自本世纪20一50年代,生态学得到了迅速的发展,研究重点已开始由定性转为定量描述。

    这一时期,动物种群生态学得到取得了一些重要的发现并得到了的迅速的发展,如Peral(1920)和Read(1920)对logistic方程的再发现,这个方程是描述种群数量变化的最基本方程;Lotka(1925)和Volterra(1926)分别提出了描述两个种群间相互作用Lotka-Volterra方程;C.Elton(1927)在《动物生态学》一书中提出了食物链、数量金字塔、生态位等非常有意义的概念;Lindeman(1942)提出了生态系统物质生产率的渐减法则。

    植物生态学着重在植物群落生态学方面有了很大的发展,一些学者如Clements、Tansley、Whittaker、Gleason、Chapman等先后提出了诸如顶极群落、演替动态、生物群落类型(biome)、植被连续性和排序等重要的概念,对生态学理论的发展起了重要的推动作用。同时由于各地自然条件不同,植物区系和植被性质差别甚远,在认识上和工作方法上也各有千秋,形成了几个中心或学派。

①英美学派:它的代表人物分别是美国的F.D.Clements和英国的A.G.Tansly。他们的特点是重视群落的动态,从植物群落演替观点提出演替系列、演替阶段群落分类方法,并提出了演替顶极的概念(Climax),他们俩分别是单元顶极学说和多元顶极学说的代表人物。

②法-瑞学派:这个学派以瑞士的苏利士 (Zurich)大学和法国的蒙伯利埃(Montpellier)大学为中心。代表人物是:瑞士的Rubel,著有《地植物学的研究方法》(1922);法国的Braun一Blanquet,著有《植物社会学》(1928)。这学派的特点是重视群落研究的方法,用特征种和区别种划分群落的类型,建立了严密的植被等级分类系统。

③北欧学派:这个学派以瑞典Uppsala大学为中心,代表人物Rietz,他们重视群落分析、森林群落与土壤pH值关系,1935年以后,与法-瑞学派合流,合称西欧学派,或叫大陆学派,不过仍保留把植物群落分得很细的特点。

④前苏联学派:这个学派以V,N·Sukachev院士为代表。他们以建群种定名群丛,建立了一个等级分类系统,并且很重视制图工作,完成了全苏植被图。

    在这个时期内,动、植物生态学分别在两个方面有较大的发展。美国两位著名的人物Clements和Shelfield(1939年)曾经合写了一本《生物生态学》(Bio-ecology),外表上好像是统一的,但实际上还是各写各的,所以有的学者称这阶段为动、植物生态学并行发展的阶段。直到生态系统概念的提出,才发生根本性的变化。

现代生态学的发展期20世纪50年代至今)

    20世纪50年代以来,人类的经济和科学技术获得了史无前例的飞速发展,既给人类带来了进步和幸福,也带来了环境、人口、资源和全球变化等关系到人类自身生存的重大问题。在解决这些重大社会问题的过程中,生态学与其它学科相互渗透,相互促进,并获得的了重大的发展。它有以下一些特点:

1、整体观的发展

1).动植物生态学由分别单独发展走向统一,生态系统研究成为主流。

2).生态学不仅与生理学、遗传学、行为学、进化论等生物学各个分支领域相结合形成了一系列新的领域,并且与数学、地学、化学、物理学等自然科学相交叉,产生了许多边缘学科;甚至超越自然科学界限,与经济学、社会学、城市科学相结合,生态学成了自然科学和社会科学相接的真正桥梁之一。

3). 生态系统理论与农、林、牧、渔各业生产、环境保护和污染处理相结合,并发展为生态工程和生态系统工程。

4)生态学与系统分析或系统工程的相结合形成了系统生态学。

2、生态学研究对象的多层次性更加明显。

    现代生态学研究对象向宏观和微观两极多层次发展,小自分子状态、细胞生态,大至景观生态、区域生态、生物圈或全球生态,虽然宏观仍是主流,但微观的成就同样重大而不可忽视。而在生态学建立时,其研究对象则主要是有机体、种群、群落和生态系统几个宏观层次。

3、生态学研究的国际性是其发展的趋势

    生态学问题往往超越国界,二次大战以后,有上百个国家参加的国际规划一个接一个。

    最重要的是60年代的IBP(国际生物学计划),70年代的MAB(人与生物圈计划),以及现在正在执行中的IGBP(国际地圈生物圈计划)和DIVERSITAS(生物多样性计划)。为保证世界环境的质量和人类社会的持续发展,如保护臭氧层、预防全球气候变化的影响,国际上一个紧接一个地签定了一系列协定。1992年各国首脑在巴西里约热内卢签署的《生物多样性公约》是近十年来对全球有较大影响力和约束力的一个国际公约,有许多方面涉及到了各国的生态学问题。

1). 国际生物学计划(IBP):由联合国科教文组织(UNESCO)提出,1964年开始执行,包括陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力和资源利用管理等7个领域,其中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究。工友97个国家参加,我国没有参加。

2). 人与生物圈计划(MAB):由联合国科教文组织(UNESCO)1970年提出,是一个国际性、政府间的多学科的综合研究计划,是IBP的继续。它的主要任务是研究在人类活动的影响下,地球上不同区域各类生态系统的结构、功能及其发展趋势,预报生物圈及其资源的变化和这些变化对人类本身的影响,其目的是通过自然科学和社会科学这两个方面,研究人类今天的行动对未来世界的影响,为改善全球性人与环境的相互关系,提供科学依据,确保在人口不断增长的情况下合理管理与利用环境及资源,保证人类社会持续协调地发展。有近百个国家加入这个组织,我国已于1979年参加了这个该研究计划。

3). 国际地圈生物圈计划(IGBP):由国际科学联盟委员会(ICSU)于1984年正式提出,1991年开始执行,主要的目标是:解释和了解调节地球独特生命环境的相互作用的物理、化学和生物学过程,系统中正在出现的变化,人类活动对它们的影响方式。即用全球的观点和新的努力,把地球和生物作为相互作用的紧密相关的系统了来研究。共包括10个核心计划和7个关键问题。

4). 生物多样性计划(DIVERSITAS):由国际生物科学联盟(IUBS)在1991年最早提出,并在环境问题科学委员会(SCOPE)和联合国科教文组织(UNESCO)等国际组织参加进来以后,将生物多样性研究的各个方面加以组织和整合,正式提出DIVERSITAS研究项目并开始执行。1996年7月,科学指导委员会草拟并通过了当前DIVERSITAS“操作计划”的最后版本。操作计划共有10个组成方面的内容,其中5个为核心组成部分。“生物多样性对生态系统功能的作用”是其最核心的组成部分,生物多样性的保护、恢复和持续利用既是重要的研究内容又是研究所要达到的最后目的。

4、生态学在理论、应用和研究方法各个方面获得了全面的发展。

1).理论方面的进展

①生理生态学研究在60年代IBP及随后的MAB计划的带动下,以生物量研究和产量生态学有关的光合生理生态研究、生物能量学研究较为突出。生理生态的研究也突破了个体生态学为主的范围,向群体生理生态学发展。在生理生态向宏观方向发展的同时,由于分子生物学、生物技术的兴起,促使其也向着细胞、分子水平发展,涉及某些酶系统,如核糖核酸酶火性的变化用作植物对干旱胁迫抗性的指标等。

②种群生态学发展迅速,动物种群生态学大致经历了以生命表方法、关键因子分析、种群系统模型、控制作用的信息处理等发展过程。植物种群生态学的兴起稍晚于动物种群生态学,它经历了种群统计学、图解模型、矩阵模型研究、生活史研究,以及植物间相互影响、植物-动物间相互作用研究的发展过程,近期还注重遗传分化、基因流的种群统计学意义、种群与植物群落结构的关系等。德国的Lorens(1950)和Tinbergen(1951,1953)在行为生态学的研究方面获得了诺贝尔奖,把这一领域的研究推向了新阶段;Harper(1977)的巨著《植物种群生物学》,突破了植物种群研究上的难点,发展了植物种群生态学,并使长期以来各自独立发展的动、植物种群生态学融为一体。

③群落生态学研究进入了新阶段。群落生态学由描述群落结构,发展到数量生态学,包括排序和数量分类,并进而探讨群落结构形成的机理。Daubenmire(1968)的《植物群落椫参锶郝渖Ы坛獭罚琈ueller-Dombois(1974)等著的《植被生态学的目的和方法》,系统阐述了植物群落的研究方法。德国Knapp(1974)主编的《植被动态》,全面论述了植被的动态问题,促进了植被动态的研究,进一步完善了演替理论。英国Monteith(1975)主编的《植被与大气椩怼罚毡咀籼俅笃呃?1977)的《陆地植物群落的物质生产》,美国Lieth(1975)等的《生物圈的第一性生产力》等,综合论述了群落与环境的相互关系。Whittaker(1978)编著的《植物群落分类》和同年主编的《植物群落排序》,以及加拿大Pielou(1984)所著的《生态学数据的解释》,Kenneth和John(1964,1973,1985)合著的《定量与动态植物生态学》等著作,强调了植被的“连续性概念”,采用数理统计、梯度分析和排序来研究群落的分类和演替,尤其电子计算机的应用,使植物群落生态学的研究进入了数量化、科学化的新阶段。动物群落生态学虽然起步较晚,但也取得了长足的进步,MacArthur(1961)、Conell(1978)、May(1972)、Ben-Eliahu(1988)等人在动物群落结构、组织与物种间相互关系及环境空间异质性的关系方面开展了大量的工作。目前群落资源分享和群落组织两方面已成为动物群落生态学研究的中心问题,群落组织是指决定或塑造群落结构的有关机理,Price(1984)称之为“新生态学”的一个组成部分。

④生态系统生态学在现在生态学中占据了突出地位,这是系统科学和计算机科学的发展给生态系统研究提供了一定的方法和思路,使其具备了处理复杂系统和大量数据的能力的必然结果。E. Odum的《生态学基础》(1953,1959,1971,1983),对生态系统的研究产生了重大影响。H. Odum和Hutchinson(1970)分别从营养动态概念着手,进一步开拓了生态系统的能流和能量收支的研究。英国Ovington(1975)和前苏联的Rodin及Bazilevic(1967)相继研究了营养物质循环。E.Odum和Margalef(1967)进一步研究了生态系统中结构和功能间的调节及相互作用。德国的斯特恩和罗厅(1974)合著的《森林生态系统遗传学》,把生态遗传学的研究引人生态系统,阐述了森林生态系统的遗传、进化以及对环境的适应对策等。美国Bormann和Likens(1981)合著的《森林生态系统的格局与过程》,系统阐述了北方针叶林生态系统的结构、功能和发展。美国Shugart和NeiIl(1979)的《系统生态学》,以及Jefers(1978)的《系统分析及其在生态学上的应用》等著作,应用系统分析方法研究生态系统,促进了系统生态学的发展,使生态系统的研究在方法上有了新的突破,从而丰富和发展了生态学的理论。生态系统生态学在其发展过程中,也提出了许多新的概念,如有关结构的关键种(keystone species)、有关功能的功能团、体现能(embodied energy)、能质等,这些都有力地推动了当代生态学的发展。

2).应用方面的进展

应用生态学的迅速发展是70年代以来的另一个趋势,它是联结生态学与各门类生物生产领域和人类生活环境与生活质量领域的桥梁和纽带。近20多年来,它的发展有两个趋势:

①经典的农、林、牧、渔各业的应用生态学由个体和种群的水平向群落和生态系统水平的深度发展,如对所经营管理的生物集群注重其种间结构配置、物流、能流的合理流通与转化,并研究人工群落和人工生态系统的设计、建造和优化管理等等。

②由于全球性污染和人对自然界的控制管理的宏观发展,如人类所面临的人口、食物保障、物种和生态系统多样性、能源、工业及城市问题六个方面的挑战,应用生态学的焦点已集中在全球可持续发展的战略战术方面。

3).研究技术和方法上的进展

①遥感在生态学上已普遍应用,近20年来,遥感的范围和定量发生了巨大的变化,尤其是对全球性变化的评价,促使遥感技术去记实细小比例尺的变化格局。

②用放射性同位素对古生物的过去保存时间进行绝对的测定,使地质时期的古气候及其生物群落得以重建,比较现存群落和化石群落成为可能。

③现代分子技术使微生物生态学出现革命,并使遗传生态学获得了巨大的发展。

④在生态系统长期定位观测方面,自动记录和监测技术、可控环境技术已应用于实验生态,直观表达的计算机多媒体技术也获得较大发展。

⑤无论基础生态和应用生态,都特别强调以数学模型和数量分析方法作为其研究手段。
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