第三章　　种群
种群的基本特征

种群的增长与调节

种群生活史
一、种群的基本特征
1、种群的定义（population）
种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。
种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930）
某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）
种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。
种群生态学（population ecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学population biology）
一、种群的基本特征
1、种群的定义（population）
种群生态学历史发展概况及主要代表作：
J．L．Harper， 1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York．
J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York．
③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：广东高等教育出版社．

2．种群的基本特征
（1）分布格局（distribution pattern）——种群内个体空间分布方式或配置特点。(图)
均匀分布（uniform distribution）　　　　　　
随机分布 (random distribution)　　　　
集群分布 (contagious distribution)

种群分布格局最简易的判断方法，通过公式
S2=Σ(x-m)2/n-1计算
　　其中：n—调查时样方数　　　 m—每个样方中个体平均数
　　　　　　　x—样方中的个体总数　 S2 —方差（分散度）
　　　根据S2 的值可判断：
　　　当S2=0即S2　　　当S2= m时为随机分布
　　　当S2>m 时为集群分布


2．种群的基本特征
　　　 (2)年龄结构（age structure）——种群内不同年龄的个体数量分布情况。根据年龄结构划分三种种群类型：增长型、稳定型、衰退型。(见图)
增长型种群（increasing population）——年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。
稳定型种群（stable population）——出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。
下降（衰退）种群（declining population）——倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。
种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。

2．种群的基本特征
（3）性比（sex ration）——性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。
受精卵的♂/♀大致是50：50，这叫第一性比。
由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。
最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。
性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。

2．种群的基本特征
（4）生命表（life table）——是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。
同生群(cohort)——同时出生的个体种群。
类型：图解生命表（diagrammatic life table）——以图解来表示生物一个世代的历程。
常规生命表 （conventional life table)
动态生命表(dynamic life table)——真实记录生物个体存活情况。
静态生命表(static life table) —记录某一特定时间获得的各龄级个体数情 况而编制成的。
作用（意义）：
综合记录了生物体生命过程的重要数据；
系统表示出种群完整生命过程；
研究种群数量动态必不可少的方法。
二．种群的增长与调节
1．种群增长的模型
（1）马尔萨斯（Malthus）方程：又称指数增长模型。
　Nt=N0ert　指数增长；ln Nt =ln N0trt　　对数增长
（2）逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。
　Nt=k/1+(1- Nt/k)e-rt
（3）Leslie—Lefkorich矩阵模型：
　　　　 nt+1=Mtnt
　　　　 Mt是m、p、i的距阵，nt 和nt+1 分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量，从中计算λ值。当λ=1，表示种群稳定；当λ>1，表示种群正在增长；λ<1，种群趋向衰退。

2．种群大小的调节（population regulation）
种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。
调节种群大小的因素
非密度相关——外界（物理）因素，如降水、温度、土壤状况等。
密度相关（密度依赖）——内部的生物因素。
自疏(self thinning)与-3/2定律：
自疏——指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。
–3/2定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直 线斜率的变化。
　　　　　 W=Cd-3/2　　　 logw=logc-3/2logd
　W~平均单株重量　　　C~为常数　　　d~种群密度
　　 （植物个体重量与密度说：密度降低，重量增大）

3. 人类种群的增长与调节
（1）世界及我国人口的增长趋势（见图）
（2）我国人口的调节
　 我国目前人口增长的特点：
面临建国以来的第三次出生高峰；
人口老化趋势出现；
人口的科学文化素质较低。
　 我国人口的调节：
总方针——控制人口的增长，提高人口的素质；
目标——2000前力争把中国平均人口自然增长率控制在12.5‰内，期望下世纪中叶稳定在15~16亿；
措施——坚持优生优育，计划生育；扫除青壮年文盲，实行九年制义务教育。
三、种群生活史
（一） 种群在其生活史中表现的特征

（二）繁殖格局（reproduction patterns）

（三）繁殖策略（reproduction stratagem）

（四）性选择（sexual selection）
三、种群生活史
（一） 种群在其生活史中表现的特征
1．生活史的定义——一个生物从出生到生物所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。
2．表现的主要特征
个体大小：是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。
生长与发育速度：呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。

2．表现的主要特征
繁殖：指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。包括：
有性生殖（sexual reproduction）：是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。
无性生殖（asexual reproduction）：
孢子生殖（spore reproduction）是指生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。
营养繁殖（vegetative reproduction）
　 繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。

2．表现的主要特征
扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。
　 ① 植物的扩散（繁殖体的传播）：
　　　　扩散形式——水力、动物（包括人）、风力。各自有特殊的适应性。
　 ② 动物扩散（主动扩散）扩散形式——迁出、迁入、迁移
迁出（emigration）——分离出去而不再归来的单方向移动。
迁入（immigration）——进入的单方向移动。
迁移（migration）——周期性的离开和返回。（回游、迁徙）
　 ③ 动植物扩散的生物学与生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；
可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；
扩大种群分布区。
（二）繁殖格局（reproduction patterns）
1、一次繁殖和多次繁殖
　　在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物（semelparity）。一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物（iteroparity）。
2、生活年限与繁殖
植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限。
有机体的生活年限（life-span）或寿命（lifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。
短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。
繁殖格局是自然选择的结果，。它主要视生境条件决定的。

（三）繁殖策略（reproduction seratagem）
繁殖策略是表示生物对它所处生存条件的不同适应方式。
MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史策略。
1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-策略者（r-strategistis）。
　 r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”
2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-策略者（K-strategistis）。
　　k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。
3．r-选择和k-选择的相关特征（见表）
在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。
在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。
生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。
（四）性选择（sexual selection）
1．植物的选择受精
选择受精（selective fertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。
选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。
植物的选择受精的生物学意义：
（1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；
（2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。
（四）性选择（sexual selection）
2．动物的性选择
（1）动物性选择形式：动物的性选择形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。通常表现为修饰（ornamentation）、色泽（coloration）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二形（sexual dimorphism）现象。
　　 在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟类），有的做出各种各样动作，显示自己的魅力。
（2）雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的鉴别力，从中择优选择，才能保证后代健康。