第四章　生 物 群 落 （1）
一．生物群落的特征
二．生态位
三．生物群落内的种间关系
四．生物群落的演替
五．生物群落的分类
六．生物群落主要类型及其分布
一．生物群落的特征
1、定义：生物群落（biotic community）是指在一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。
植物群落（plant community, phytocoenosium, phytocommunity）是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。
植被（ Vegetation）是指地球表面的一层活的植物覆盖。

2、生物群落的基本特征
　　(1) 群落中的所有物种在生态上有相关性
植物群落中的种类成分组成——调查方法：标准样地法（确定最小面积）、点—四分法（中点象限法）（见另图）。
各物种的相关：竞争、共生、附生、腐生、他感等。
　　(2) 群落与环境不可分割性
　　(3) 群落中各物种的重要性有各异性
植物群落中物种的数量特征：
单一数量特征
综合（数量）特征


▲ 单一数量特征：
＊密度（Density）——D=N/S
＊多度（Abundance）——指种类的丰富程度
M=F/A×100%　　 F—样地内该种的个体数
　A—所有个体数
＊频度（Frequency）——指群落中某种植物出现的样方百分比
F=∑S/N×100%　　“F”也称频度系数
Raunkier植物频度定律：共分5级
A(1～20%)、B（21～40%）、C(41～50%)、D(51～80%)、E(81～100%)
A>B>C<=>D

▲综合（数量）特征：
＊存在度（presence）：指一种植物在一个群落中出现的程度
P=n/N　 n——某种植物出现的群落数
　　　　　　 N——同一类型群落总数
＊恒有度(Constance)：在一定面积内物种的存在度
＊确限度（fidelity）：一种植物在一个群丛中的集中程度：
具体分5个确限度等级：奇偶种 、随偶种 、适宜种 、偏宜种 、专有种或确限种 。
＊优势度（dominance）：表示某种植物在群落中所占的优势程度。由多度、频度、显著度和立木级比例综合评定。

确限度等级 ：
奇偶种(stranger)——偶然发现或入侵的或残遗的种；
随偶种(indifferent)——对任何群落都没有显著的亲缘；
适宜种(preferent)——在若干群落中发现，但在其中一个群落中成为优势种或生长最好的种；
偏宜种(selective)——特别在某一群落中出现，但也在其他群落中偶尔出现的种；
专有种或确限种(exclusive)——完全或几乎只出现在某一群落中的种。

优势度（dominance）
重要值（importance value）（IV）：以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要值。
重要值=相对多度+相对频度+相对显著度
　 （IV）　　 RD%　　　　RF%　　　　RP%
相对多度=某个种的个体数/所有种的个体数×100%
相对频度=某个种的频度/所有种的频度×100%
相对显著度=某个种的胸截面积/所有种的胸截面积×100%

(4) 群落有其空间和时间上的结构
空间结构——分层（地上分层、地下分层）。森林群落空间结构地上成层（分层）现象用剖面图解表示。分：乔木层（一般三层）、灌木层、草本层、地被层。（图）
时间结构（季节性周期变化）——指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象。主要表现在：
叶子的生长变化：新叶生长、变叶期、落叶期；
开花和结实
（5）群落结构的松散性和边界模糊性
二．生态位
1．生态位（niche）的概念
Grinnell(1917)最早使用这个术语，指出生态位是“每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”。
Elton(1927)认为“生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系”。
Hutchinson(1957)定义生态位是“一种生物和它的非生物与生物环境全部相互作用的总和。
Whittaker(1975)的概念较科学及明确。
　 “生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。或者说群落内一个种与其他种的相关的位置”。

2．生态位理论的基本要点
(1) 生态位宽度（广度）(niche breadth，niche width)。定义：
一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的综合的幅度。
一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性。

　　　　　　　　可利用的少　　　　 生态位宽度增加，促使生态位泛化
　　　 （generalagation）
资源：

　　　　　　　 丰富，可选择性大　　　　 生态位宽度减少，促使生态　　　位特化 (specialigation)

2．生态位理论的基本要点

(2) 生态位重叠（niche overlap）
定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用。
生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。

　　　　　　　　 丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。
资源
　　　　　　　　贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，即发生激烈的　　　　　 种间竞争。

2．生态位理论的基本要点

(3) 生态位分离（niche separtion）
定义：两个物种在资源系列上利用资源的分离程度。
又称竞争排斥原理（competive exclusion priciple）或高斯（Gause,1934）原理：如果许多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别（具有不同的生态位），否则它们不能在相同的生态位内永久地共存。

(4) 生态位移动（niche drift）
定义：种群对资源谱利用的变动。这是环境胁迫或者竞争的结果。

3．用生态位理论解释自然生物群落：
(1) 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；
(2)一个稳定的生物群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。
(3)群落是一个相互起作用，生态位分化的种群系统。这些种群在它们对群落的时间、空间和资源利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋于互相补充而不是直接竞争。大家配合共同生活，更有效地利用环境资源，从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力，具有更大的稳定性。
(4)竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。
三．生物群落内的种间关系
1、互利共生（互惠共生）（mutualisum）
两种生物或两种中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起，或一种生活于另一种体内，互相依赖，各获得一定利益的现象
2、寄生（parasitum）——某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或
体表从中吸取营养而生活的现象。
3、腐生（saprophytic）——一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象。

4、竞争
5、他感
三．生物群落内的种间关系
4、竞争（competition）——同种或异种的两个或更多个个体间发生对于环境资源和空间争夺，从而产生的一种生存斗争现象。
种间竞争——近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。
种内竞争——种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象。
竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、抑制、共存，导致多样性，而不是灭绝。
决定竞争胜负的因素：
种间竞争——种的生态习性、生活型、生态幅度状况等
种内竞争——个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。
三．生物群落内的种间关系
5、他感（化感，他感化学作用）（allelopathy）
⑴定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。
⑵他感作用的主要类型
植物与微生物间的他感
植物间的他感：他感与自毒
植物与草食者间的他感作用
植物与动物（人类）的他感作用
⑶一些植物他感作用的具体途径
　　 水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解、不同植物具体途径不同（见表）：
表：已被证实的10种植物的他感作用途径

(4) 他感作用的几个问题
他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用（敏感度不一样）。例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜>玉米>水稻>柱花草>黄瓜>豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜>柱花草>玉米>水稻>黄瓜>豆角。
表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。
他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。

(5) 他感作用的机理

① 生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。
② 他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。

(6) 他感作用在群落中的作用（要深入探讨此关系）
对种群在群落中形成——干扰邻近植物的生长，保持种群地位。
在群落演替中的作用——“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。

(7) 他感作用在农林业中的作用
防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。
“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。


第四章　生 物 群 落 （2）
一．生物群落的特征
二．生态位
三．生物群落内的种间关系
四．生物群落的演替
五．生物群落的分类
六．生物群落主要类型及其分布
四．生物群落的演替
1．演替的表征、原因及类型
定义、表征、原因、类型
2．演替顶极及其基本理论
定义
演替顶级基本理论
3．演替过程及机制的主要理论
演替的两种哲学观
主要理论学说
演替的数学模型
1．演替的表征、原因及类型
定义：演替（Succession）是指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。
表征：
▲群落结构与功能的定向性变化；
▲优势种的变更；
▲在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。
原因：
环境变化；繁殖体的散布；物种间相互作用；新种类不断发生； 人类活动的影响。
类型：按演替的起始条件划分为：
原始演替（primary succession）——开始于原生裸地上的群落演替。
次生演替（secondary succession）——开始与次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。

2．演替顶极及其基本理论
（1）定义：演替顶级（Climax）是Clements首先提出。Oosting(1956)给予完整概念。
演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段。
（2）演替顶级基本理论
单元顶级学说。　　 Clements为代表
多元顶级学说。　　 Tansley为代表
演替顶级格局学说。 Whittaker为代表
3．演替过程及机制的主要理论
(1) 演替的两种哲学观
有机体论—整体论——强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征、综合特征和超特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。
整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。
个体论—简化论——整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。
简化论者认为，群落演替只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或预见的。
3．演替过程及机制的主要理论
(2) 主要理论学说：
接力植物区系学说：若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括6个步骤或阶段，即立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态的过程。意味着在此过程中，植物种是以组或批的形式出现或消失的。
初始植物区系组成说：演替途径是有初始期立地拥有的植物种类组成决定（先锋树种的存在），以后随时间变化其他植物侵入、取代。
三重机制学说（C-S学说）：认为演替有三种可选择的模式：促进型、忍耐型和抑制型。
生活史对策演替学说：C-S-R三角模型
3．演替过程及机制的主要理论
(2) 主要理论学说：

资源比率学说：每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也随之改变，故发生了演替。
变化镶嵌体稳定态学说：一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程，演替包括四个阶段——重组、加积、过渡和稳态。
五、生物群落的分类
1．分类单位：植物群落采用群丛 (Association)、群系（Formation）和植被型（vegetation type）为基本从属单位。
群丛——具有相似种类组成，优势种，结构和外貌的同类群落。
群系——相邻的群丛联合，有相同的一个或几个优势种。
植被型——具有同一生活型的建群种（优势种）的群系的联合。
五、生物群落的分类
2．群落的命名：中级及基本单位的命名采用下列主要方法。
优势种命名法：直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名前加分类单位名称全称或缩写。
单优、多优，多层次植物群落。多优，多层次结构者把各主要优势种逐一写出用“—”或“+”联起。

3．分类原则
外貌原则　②结构原则　　
③区系原则——特征种为分类单位级别　 ④优势度原则
⑤生态原则——依生境区分　⑥演替原则　　⑦外貌生态原则
六、生物群落主要类型及其分布
（一）世界植被的分类（见后）

（二）中国植被的分类
《中国植被》（1980）将全国植被分为11个植被型组（Suite of vegetation type），29个植被型，560多个群系，至少几千个群丛。
六、生物群落主要类型及其分布
世界植被的分类
1．密林（Closed forest）：h>5m，树冠连续
(1) 热带雨林（Tropical rainforest）
三大雨林群系：亚洲雨林、美洲雨林、非洲雨林
中国热带雨林：3个群系组，12个群系
(2) 红树林(Mangrove)：东方群系、西方群系、中国的红树林
(3) 季雨林（季风林）（Monsoon forest）：不确切而多争议的类型
(4) 常绿阔叶林（Evergreen broad-leaved forest）：除欧洲外，各大洲均有，中国最具代表性。
(5) 常绿硬叶林(Evergreen sclerophyllous forest)：地中海地区较典型，澳洲桉林
(6) 落叶阔叶林(Deciduous broad-leaved forest)：分布极广——北美大西洋沿岸，西欧、中欧、东亚。
(7) 常绿阔叶—落叶混交林( Evergreen broad-leaved and deciduous broad-leaved　mixed forest )：过渡类型
(8) 针叶林（Coniferous forest）
六、生物群落主要类型及其分布
世界植被的分类
2．疏林（Woodland）：h>5m，树冠不连接
3．密灌丛（Scrub）：簇生，h为0.5~5m
4．短灌丛（Dwarf-scrub）
5．陆生草本群落（草本植被）(Herbaceous vegetation)
稀树草原（萨王纳）（Savamna）：非洲分布广，干旱
草原(Steppe)—温带地区的地带性植被类型
草甸(Meadow)—不呈地带性分布，高纬度，高海拔地区
6．荒漠（Deserts）