Meta种群概念及模型研究
Metapopulation 是种群生态学，景观生态学，和保护生物学诸领域中的一个重要概念。近年来，有关 metapopulation 的文章频繁地出现在生态学杂志和书籍中。
1． Meta种群的定义
一个大的兴旺的种群因环境污染,栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群时,这些小种群的联合体或总体就称为Meta种群，然而，关于. Metapopulation的中文翻译，却存在诸多争论，如复合种群，集合种群，联种群等。现在应用较多的是复合种群，本文也采用此译法。
2．Metapopulation 概念的拓延和发展
复合种群，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体或繁殖体交流，不管是否存在局部种群周转现象，都称为复合种群（见 Hanski 和 Gilpin, 1997）。Harrison 和 Taylor (1997) 将复合种群分为五种类型（或称五种复合种群结构类型；另见Harrison 1991）：
１）经典型或 Levins 复合种群（classic or Levins metapopulations）：由许多大小和生态特征相似的生境缀块组成。这类复合种群的主要特点是，每个亚种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定 必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。
２）大陆－岛屿型复合种群（mainland-island metapopulations）或核星－卫星复合种群（core-satellite metapopulations）：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成，大缀块起到“大陆库”的作用，因此基本上不经历局部灭绝现象。
３）缀块性种群（patchy populations）：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在。
４）非平衡态复合种群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。
５）中间型（intermediate type）或混合型（mixed type）复合种群：以上四种类型在不同空间尺度上的组合。例如，一个复合种群由核心区（即中心部分相互密切耦连的缀块复合体）和若干边远小缀块组成，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。
上述五类种群结构相互之间有一定关系。就生境缀块之间种群交流强度而言，非平衡复合种群最弱或等于零，而缀块性复合种群最强。因此，它们代表了两个极端。而经典型和大陆－岛屿型复合种群居中。从生境缀块大小分布差异或亚种群稳定性差异来看，大陆－岛屿复合种群则居首位，而其它类型并无显著区别。不同结构的复合种群具有不同的动态特征，因此，在应用复合种群概念和理论时，应该对其结构类型加以区别。例如，根据经典型复合种群发展的理论和预测一般不适用于其它类型的复合种群。
3．Meta种群的灭绝风险模型
3.1 经典Meta种群模型
Levins最初提出的就是这种模型，又叫标准meta种群模型。在这个模型中假设一定区域内包含许多相似的生境斑块，占据这些斑块的种群大小要么为0，要么为K(小斑块的承载容量)，不考虑种群内部的动态，并且忽略各斑块的空间格局，每个斑块上种群的灭绝和定居是随机的。设被占领斑块的比例为p，则空斑块比例为1-p，同时定居与已占领斑块比例(p)和末空斑块比例(1-p)均相关，则p的变化率为
dp/dt=mp(1-p)-ep
m和e分别表示定居和灭绝，上式右边第一项表示定居的速度、第二项表示灭绝的速度。当灭绝和定居达到平衡时，被占领斑块的比例为
p=1-e/m
若m＞e则p为正值，否则p＝0。
该模型的建立基于以下假设：
一、斑块是同质的
二、无空间结构: 定居和灭绝概率f受已占斑块百分率影响,不受空间排列影响.
三、无时滞效应:即df/dt是对f、Pi、Pe的即时反应.
四、Pi、Pe固定不变
五、f对局部定居pi、局部灭绝Pe有重要影响,即Pi、Pe是f的函数.
六、斑块数量多.
这个模型是一种理想的Meta种群结构，在自然状况下比较少见。
3.2 大陆—岛屿meta种群模型
大陆—岛屿模型中存在一个或多个大陆种群，以及许多小的岛屿种群。岛屿种群由于种群较小，经常发生局部灭绝。而大陆种群则相对稳定，并且不断为小的岛屿种群提供迁移者。局部灭绝只影响局部岛屿种群、但对大种群没有影响。
在这个模型中，定居与空斑块比例相关，与占领的斑块无关，因此p的变化为
dp/dt=m(1-p)-ep
达到平衡时，p=m/(m+e)，即不过e，m的关系如何，p总为正值。
3.3 斑块种群模型
这个模型中许多局部种群分布在块状并且(或)时空可变的生境上，斑块之间存在很强的扩散，将各斑块连成一个整体．因此局部小种群灭绝的可能性很小。在这个模型中，局部种群之间连接的类型和程度是关键因素。
呈现斑块meta种群结构的种类主要是那些迁移性很强的种类，处在一些斑块或边缘生境上的动物种群(如生长在落果、正在腐败的原木、充水的树洞等一些临时性生境中的昆虫)往往形成这种meta种群结构，这些种类都具有较高的迁移能力，每个小生境斑块只能维持昆虫繁育1代或数代．而每个成体则在许多这样的小生境斑块上产卵。
3.4 不平衡meta—种群模型
分布在—定区域内的局部种群之间没有扩散或只有很小的、不足以与局部灭绝抗衡的扩散，因此局部的灭绝组成了整个meta种群灭绝的一部分，最后整个meta种群将灭绝。这种meta种群结构主要是由于再定居的频率很低造成的，而这往往又是长期片断化引起的，生境片断化增加种群问的间隔距离，这样由于没有个体迁入。局部种群很容易灭绝。许多局限于隔离小生境上的稀有物种，由于隔离生境间的距离很远，几乎没有再定居的发生，也是居于这种meta种群结构。
以上4种meta种群结构之间的区别，主要在于生境斑块面积的变化幅度和物种扩散能力两个方面．它们间的关系可以用下图来表示。
4.结论
在自然状况下，经典的meta种群结构很少见，主要是因为它需要两个很明显的条件——中等的迁移性能和处于演替早期阶段的生境。第一个条件满足再定居的需要，但迁移性不能太高，否则就会变成斑块种群结构；第二个条件满足合适的生境不断被取代，同时在物种的扩散范围内又会不断产生新的生境。这些条件使得在短期内很难确定典型的meta种群结构。尤其是第一个条件，目前不清楚多大的迁移(基因流)正好满足这个条件，加上特定的物种和特定的时空范围不同，使得判断更为困难。因此，在实际分析物种的一组种群的遗传结构和基因流时，往往是根据基因流程度将这些种群归为非平衡meta种群，或者归为斑块种群，而这种分法没有具体的标准，因研究者而有所不同。因此，如果能够根据上图的特征，建立不同meta种群结构的划分标准，将为更好地了解种群实际存在的格局．进而为制定合理保护方案提供科学依据，从而避免保护中的盲目性。
