种间竞争——生态位理论

作者:佚名    文章来源:广东环保网    点击数:    更新时间:2005-12-29
 两个近缘种不能生活在相同地方的例子很多,这从达尔文时代起就引起了人们的注意。与此同时,达尔文认为,在某个种占有的生活场所内,有近缘种侵入时,则往往都是前者灭亡,并且认为这两个现象之间,有共同的机制在起作用。所谓共同机制,就是生存竞争在同一种内最激烈,其次是在同一属的近缘种之间。

海面下的竞争
1 海面下的竞争

近缘种围绕着共同的资源(食饵、空间等)而斗争,其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖受到不良影响,称为种间竞争。   

在进化过程中,两个近缘种(有时为两个生态上接近的种类)的激烈竞争,从理论上讲有两个可能的发展方向,其一是一个种完全排挤掉另一个种;其二是其中一个种占有不同的空间(地理上分隔),捕食不同的食物(食性上的特化),或其他生态习性上的分隔(如活动时间分离),通称为生态隔离,从而使两个种之间形成平衡而共存。

(一)生态位理论

生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构,群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此,关于生态位的定义也是多样化的。有的学者认为大致可把生态位定义归为三类;格林尼尔的“生境生态位”。他认为生态位定义为物种的最小分布单元,其中的结构和条件能够维持物种的生存;埃尔顿的“功能生态位”,他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置,特别强调与其他种的营养关系,他指的生态位主要是营养生态位;哈奇森的“超体积生态位”,他认为生态位是一个允许物种生存的超体积,即是n维资源中的超体积,是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中,若无任何竞争者和捕食者存在时,该物种所占据的全部空间的最大值,称为该物种的基础生态位,实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时,必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间,称之为实际生态位。竞争种类越多,使某物种占有的实际生态位可能越来越小。由于竟争的排斥作用,生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存;如果它们能够在同一地方生活,那么,其生态位相似性必定是有限的,它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同,这就是竞争排斥原理。竞争排斥原理也称为高斯假说,因为该理论是俄罗斯生物学家高斯在20世纪30年代研究种间竞争的基础上提出的。竞争排斥原理说明,物种之间的生态位越接近,相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位,可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域,必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离,即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。大多数生态系统具有许多不同生态位的物种,这些生态位不同的物种避免了相互之间的竞争,同时由于提供了多条的能量流动和物质循环途径而有助于生态系统的稳定性。但是,在许多动物之间,却存在着生态位重叠因而具有部分竞争。 


饥饿的狼群
 

高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫,双小核草履虫和大草履虫进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都表现为“S”形增长;但是在混合培养时,两种草履虫开始都能增长,其中双小核草履虫增长较快,第16天以后,只有双小核草履虫存在,大草履虫则被排斥而灭亡。

对于自然种群,符合竞争排斥原理的例子也很多。在太平洋的许多岛屿上都曾分布有缅鼠。后来,随着交通运输事业的发展,黑家鼠和褐家鼠也常随船只来到这些岛屿。由于“外来客”与“老住户”食性相近,彼此之间便出现激烈的竞争,结果,竞争能力较差的缅鼠被排挤而发生灭绝。还有另一个著名的例子。当东美灰松鼠进入到英国后,原产在大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠由于竞争而灭绝。这些例子说明外来种进入某地时,可能与当地生态位相似的物种发生竞争,这是引种工作所应重视的问题。竞争排斥原理对于养殖业也有指导意义。例如,青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别,因此可以混合养殖在同一水域,不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。




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