对群落性质的两种对立观点
(一)机体论学派(organismic school) 在植物生态学发展的早期,美国生态学家Cle-ments(1916,1928)曾把植物群落比拟为一个有机体,看成是一个自然单位。其理论根据是:任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段(pioneer stage)到相对稳定的顶极阶段(climax stage)的演替过程,如果时间充足的话,森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此,群落象一个有机体一样,有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落,可以解释成一个有机体的不同发育时期。他认为这种比拟是特别真实的,每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上是同样型式的发展阶段而再达顶极阶段。
法瑞生态学派的创始人Braun-Blanquet(1928,1932)和另外一些人(如 Nichols, 1917; War-ming,1909)把植物群落比拟为一个种,把植物群落的分类看作和有机体的分类相似,正如种是有机体分类的基本单位一样,植物群落则是植被分类的基本单位,它可以归并成为更高阶层的植被分类单位一类型(type)、纲(class)等。在这种比拟中,他忽略了种是一个遗传单位,而植物群落却在遗传上与其他相似的群落无关。群落间的从属关系不同于有机体之间的关系,它们仅是建立在某种结构特征和组成特征相似的基础上。
Tansley(1920)认为上述有机体思想过于假设性了。他认为:和一个有机体的严密结构相比,在植物群落中,有些种群是独立的,它们在别的群落中也能很好地生长发育,相反,有些种群却具有强烈的依附性,即只能在这样的群落中而不能在别的群落中生长。因而他强调,植物群落在许多方面是表现为整体性的,应作为整体来研究,这种见解以后就发展成他的生态系统概念。
动物生态学家Elton与Mobius也支持机体论观点。
(二)个体论学派(individualistic school) H.A.Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualistic concept)”一文,认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性,但环境条件在空间与时间上都是不断变化的,因此群落之间不具有明显的边界,而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。前苏联的R.G.Ramensky和美国的R.H.Whi-ttaker均持类似观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被,证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体,多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。
虽然多数群落生态学家持机体论观点,但一些近代的群落生态学研究,尤其是采用梯度分析和排序等定量研究,证明群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体,而是在空间和时间上连续的一个系列。这一事实使有些学者更加倾向于个体论学派的观点。以上两派观点的争论并未结束,因研究区域与对象不同而各持自己的见解。还有一些学者认为,两派学者都未能包括全部真理,并提出目前已经到了停止争论的时刻了。他们认为,现实的自然群落,可能处于自个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点,或称 Gleason-Clements轴中的任何一点。关于这些主要论点,我们将结合介绍群落结构及其形成机理中进一步讨论。
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