种间关联

作者:孙儒泳    文章来源:普通生态学    点击数:    更新时间:2007-6-22
 

  种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中,有的种经常生长在一起,有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁,它们就具正关联;如果它们共同出现次数少于期望值,则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在,或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用,或不同的环境要求。

  不管引起种间关联的原因如何,它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的,因此取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中,可预期种间关联是随样本大小的增加而增大,达到某一点后则维持不变。

  表达种对之间是否关联,常采用关联系数(association coefficients),计算前先列出 2×2列联表,它的一般形式为:

  式中a是两个种均出现的样方数,bc是仅出现一个种的样方数,d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的,那么绝大多数样方为ad型;如果属负关联,则为bc型;如果是没有关联的,则abcd各型出现机率相等,即完全是随机的。

  关联系数常用下列公式计算:

  其数值变化范围是从-1+1。然后按统计学的x2-检验法测定所求得关联系数的显著性。

  群落中多种对之间的关联更为有趣。随着种数的增加,种对的数目会按ss-1)/2方程迅速增加,式中s是种数。为了不只说明各种对之间是否关联,而且进一步说明它们之间的关联程度,常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子定量值的关系,计算结果可用半矩阵或星系图(constellation diagrams)表示。我们曾对鄂尔多斯高原各类群落中种的关联进行过分析,下图是对本氏针茅(Stipa bungeana)群落中各个种对关联程度的概括(图4-2)。

  如果群落是自然界的客观实体,那么组成群落的各种群应通过相互作用彼此有机地结合,形成一个有机网络,并且,这种相互作用是一种必然的关联(obligate association)。从理论上说,群落中全部种对的各种关联类型(正、负和无关联)的可能出现频率,可以按图4-3的顺序排列起来,这个图就能回答群落的全部物种中,一个物种的存在数量与分布决定于与另一物种相互作用的这种情形出现的频率有多大。显然,目前还没有人能回答这样的问题,这里仅是一些看法。

  必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间,还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种,像昆虫取食若干种植物,捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中最常见的,并且其出现频率仅次于无相互作用的。

  另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制,这是一种可能形成群落间明确界限的机制。但如前一章所述,种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现,因此还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。

  Whittaker认为:如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚,那末其类型的分布将是钟形的正态曲线,大部分围绕中点(无相互作用的!),少数物种间关系处于曲线两端(必然的正关联和必然的排斥)。如果真实的情况确是这样,那么种间相互作用还不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体”(群落)。这就是说,从关联分析来看,群落的性质更接近于一个连续分布的系列,即个体论学派所主张的观点。



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