沉积型循环

作者:孙儒泳    文章来源:普通生态学    点击数:    更新时间:2007-6-21

  (一)硫的循环 硫虽然也有气态化合物(如二氧化硫),但它对硫的循环所起的作用很小,在硫的循环过程中,比气体型循环有更多的停滞阶段,其中海洋和大陆深水湖的沉积层就是最明显的停滞阶段。虽然少数生物可以从氨基酸(有机硫)中获得它们所需要的硫,但大多数生物都是从无机的硫酸盐(SO42-)中获得它们所需要的硫。通过生物学过程所合成的硫氢基(-SH),在分解过程中大部分都能被曲霉属(Aspergillus)和脉孢菌属(Neurospora)中的真菌和细菌所矿化。在厌氧条件下还可直接被属于埃希氏杆菌属(Escherichia)和变形杆菌属(Proteus)的细菌降解为硫化物,也可被降解为元素硫或硫化物,能还原硫酸盐的厌氧菌都是异养细菌。

  在厌氧环境中(主要是在水生生态系统的深层)硫化氢的大量存在对大多数生物来说都是有害的,200米以下的黑海海域缺乏较高等的动物可能与此有关。

  化石燃料的不完全燃烧可使二氧化硫(SO2)进入大气圈,这是大气遭受污染的一个主要原因。大气中的氧化硫、二氧化硫和元素硫可被进一步氧化形成三氧化硫(SO3),它与水结合便形成了硫酸(H2SO4),雨水中含有硫酸就会形成酸雨。

  自然界的生态平衡机制可使一种生物的毒性被另一种生物所处理。无色的硫细菌[如贝氏硫细菌(Beggiatoa)]可把硫化氢氧化为元素硫,而硫杆菌(Thiobacillus)则可把它氧化为硫酸盐。有些化能合成细菌可利用氧化过程中释放出的能量来还原二氧化碳并从中获得它们所需要的碳:

6CO2+12H2SC6H12O6+6H2O+12S

  这些细菌也包括绿色和紫色光合作用细菌,它们在还原二氧化碳的过程中可利用硫化氢中的氢作为氧的受体。绿色细菌只能使硫化物氧化为元素硫,而紫色细菌则能使氧化进行到硫酸盐的阶段:

  硫循环的沉积过程往往与铁离子和钙离子的存在有关,当形成不溶性的FeSFe2S3和硫酸钙CaSO4时就会出现硫的沉淀现象。其中的FeS具有重要的生态学意义,它是在厌氧条件下生成的,在中性和碱性水中呈不溶解状态。因此,在这种条件下硫的存在就成了铁含量的限制因素。由于FeS的热力学过程,其他一些在生物系统中很重要的营养物质如铜、镉、锌和钴等也可能在一定时期内受到限制。另一方面,正是由于这些铁化合物的粘合作用,也可使磷从不溶解形态转化为可溶解形态,因而增加了磷的可利用性。在厌氧的含硫沉积底泥中,硫酸盐和硫化物的还原过程在很大程度上控制着整个生态系统的生物化学过程:这说明在不同的矿物质循环之间存在着相互作用和调节现象,而在这些循环的内部也存在着复杂的生物学和化学调节。

  (二)磷的循环 磷没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物,因此是比较典型的沉积型循环物质,这种类型的循环物质实际上都有两种存在相:岩石相和溶盐相。这类物质的循环都是起自岩石的风化,终于水中的沉积。岩石风化后,溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪、河、湖、海并沉积在海底,其中一些长期留在海里,另一些可形成新的地壳,风化后又再次进入循环圈。动植物从溶盐中或其他生物中获得这些物质,死后又通过分解和腐败过程而使这些物质重新回到水中和土壤中(图5-40)。

  磷的主要储存库是天然磷矿。由于风化、侵蚀作用和人类的开采活动,磷才被释放出来。一些磷经由植物、植食动物和肉食动物而在生物之间流动,待生物死亡和分解后又使其重返环境。在陆地生态系统中,磷的有机化合物被细菌分解为磷酸盐,其中一些又被植物吸收,另一些则转化为不能被植物利用的化合物。陆地的一部分磷则随水流进入湖泊和海洋。

  在淡水和海洋生态系统中,磷酸盐能够迅速地被浮游植物吸收,而后又转移到浮游动物和其他动物体内。浮游动物每天排出的磷量约与其生物量中所储存的磷量相等,从而使循环持续进行。浮游动物排出的磷有一半以上是可以被浮游植物吸收的无机磷酸盐。水体中其他的有机磷可被细菌利用,细菌又被一些小动物取食,这些小动物可以排泄磷酸盐。一部分磷沉积在浅海,一部分磷沉积在深海。一些沉积在深海的磷又可以随着海水的上涌被带到光合作用带并被浮游植物利用。由于动植物残体的下沉,常使水表层的磷被耗尽而深水中的磷过多。

  人类的活动已经改变了磷的循环过程。由于农作物耗尽了土壤中的天然磷,人们便不得不施用磷肥。磷肥主要来自磷矿、鱼粉和鸟粪。由于土壤中含有许多钙、铁和铵离子,大部分用作肥料的磷酸盐都变成了不溶性的盐而被固结在土壤中或池塘、湖泊及海洋的沉积物中。由于很多施于土壤中的磷酸盐最终都被固结在深层沉积物中,并且由于浮游植物不足以维持磷的循环,所以沉积到海洋深处的磷比增加到陆地和淡水生态系统中的磷还要多。

  用放射性同位素32P标志海洋浮游动物的试验表明:磷酸盐的排泄速率与动物的呼吸率成正比,这就是说,磷的周转时间是直接与代谢率相关的。由于代谢率是动物体积的负函数,因此物质的周转率便随动物体积的增大而降低。作为分解者的微生物具有很高的物质周转率,而作为顶位肉食动物的大动物则只有较低的物质周转率。Whittaker曾研究过放射性磷在池塘中的移动,他发现生物越大32P的吸收越少,磷的周转率越慢。较大的生物对于放射性磷的积累一般需要较长的时间,而且磷的累积浓度也低于体积小的生物。大生物体内磷的消失速率也比较慢,由于大生物体内具有稳定的物质利用系统,因此对来自环境物质的影响在一定程度上具有缓冲能力。

  在很多情况下,物种在物质循环中所发挥的作用远远超过它们在能流方面对生态系统的贡献。例如,栖息在河口潮间带的肋贻贝,每天从海水悬浮颗粒中移走大约三分之一的磷,更确切地说,每2.6天便能使海水悬浮颗粒中的磷周转一次,这些磷的大部分又被肋贻贝吐出,沉淀在底泥上而被以底泥为食的动物所利用,这些动物可以把磷酸盐再释放到生态系统中去。肋贻贝在磷的循环中起着重要的作用,然而它在生态系统能流中的作用则是微不足道的。可见一种生物在生态系统中的重要性不能总是以其在能流中的功能来衡量的。



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