营养级和生态金字塔

　　自然界中的食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系是错综复杂的。至今生态学家已经绘出了许多复杂的食物网，但是还没有一种食物网能够如实地反映出自然界食物网的复杂性。实际上，这种千丝万缕的复杂关系是根本无法在有限图纸上用图解的方法完全表示出来的。为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究，于是生态学家又在食物链和食物网概念的基础上提出了营养级（trophic levels）的概念。

　　 一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和，因此，营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物和处在不同营养层次上另一类生物之间的关系（图5-4）。例如，作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它们构成了第一个营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四个营养级（即二级肉食动物营养级）和第五个营养级等。由于 环节数目是受到限制的，所以营养级的数目也不可能很多，一般限于3～5个。营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度的时候，就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。

　　生态金字塔（ecological pyramids）是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。

　　 生物量金字塔以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。一般说来，绿色植物的生物量要大于它们所养活的植食动物的生物量，而植食动物的生物量要大于以它们为食的肉食动物的生物量。例如，有人曾计算过一块荒地中各个营养级的生物量，其中植物的生物量为干重500g／m²，植食动物的生物量为1g／m²，而肉食动物的生物量只有 0.01g／m²。还有人计算过一个珊瑚礁生态系统不同营养级的生物量，其中生产者的生物量为703 g／m²，一级消费者的生物量为 132 g／m²，而二级消费者的生物量为 11g／m²。从上述两个实例不难看出，从低营养级到高营养级，生物的生物量通常是逐渐减少的，因此，利用生物量资料所绘出的生态金字塔图形是下宽上窄的锥形体。尤其是在陆地和浅水生态系统中，这种正锥体图形最为常见，因为在这些生态系统中，生产者个体大，积累的有机物质多，生活史长且只有很少量被取食［图5-5，（a）］。但是，在湖泊和开阔海洋这样的水域生态系统中，微小的单细胞藻类是主要的初级生产者，这些微型藻类世代历期短、繁殖迅速，只能累积很少的有机物质，并且浮游动物对它们的取食强度很大，因此生物量很小，常表现为一个倒锥形的生物量金字塔［图5-5，（b）］。例如，对英吉利海峡各营养级生物量的测定表明，其中浮游植物的生物量只有干重 4g／m²，而以浮游植物为食的浮游动物和底栖动物的生物量却高达21g／m²。这种反常情况是因为浮游植物个体小含纤维素少，因此可以整个被下一个营养级的浮游动物所吞食和消化，并能迅速转化为下一个营养级的生物量。可见，有时一些生物的生物量虽然很小，但是它们在生态系统能量转化中所起的作用却远比它们的生物量所显示的为大（如海洋单细胞藻类）。

　　数量金字塔［图5-5，（d）］是C．S．Elton在1927年首先提出来的，他曾指出过在食物链不同环节上生物的个体数量存在着巨大差异。通常在食物链的始端生物个体数量最多，在沿着食物链往后的各个环节上生物个体数量逐渐减少，到了位于食物链顶位的肉食动物，数量就会变得极少，因此数量金字塔一般也是下宽上窄的正锥体。例如，在草原上吃草的黄鼠比草的数目少，吃黄鼠的鼬比黄鼠的数目少。有人曾仔细统计过0.1公顷草原上各个营养级的生物数量，结果有草类150万株，食草动物20万头（包括鼠、兔、羊和各种植食性昆虫等），一级肉食动物9万头（包括鼬、狐、狼和各种捕食性昆虫）和顶位肉食动物1头。数量金字塔的缺点是它忽视了生物的重量因素，如一头大象和一只昆虫，生物数目都是1，但是它们的重量却差别太大，难以类比，有时一些生物的数量可能很多，但它们的总重量（即生物量）却不一定比较大生物的总重量多。数量金字塔在有些情况下也可以呈现出倒锥形，例如在夏季的温带森林中，生产者（树木）的个体数量就比植食动物的个体数量少得多，前者平均0.1公顷中有200株，而植食动物却有150000个之多（主要是昆虫），表现为明显的上宽下窄的倒金字塔。

　　 能量金字塔［图5-5，（c）］是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。一般说来，不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。就一个泉水生态系统来说，生产者营养级每年每平方米所固定的能量为 8.7×10⁷焦，表示为 8.7×10⁷J／m²·a，一级消费者营养级所固定的能量为1.4×10⁷J／m²·a（指所有植食动物的能量生产值），二级消费者营养级所固定的能量为1.6×10⁶J／m²· a，顶位消费者营养级所固定的能量为 8.8×10⁴J／m²· a。可见，能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的，能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值，而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形，但能量金字塔绝不会这样，因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量，同样，肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的，因此依据热力学第二定律，它们的能量也绝不会多于植食动物。即使是在生产者的生物量小于消费者生物量的特定情况下（即生物量金字塔呈倒锥形），生产者所固定的能量也必定多于消费者所生产的能量，因为消费者的生物量归根结底是靠消费生产者而转化来的。总之，能量从一个营养级流向另一个营养级总是逐渐减少的，流入某一个营养级的能量总是多于从这个营养级流入下一个营养级的能量，这一点在任何生态系统中都不会有例外。