生态效率

　　生态效率（ecological efficiencies）是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系，这种比值关系也可以应用于种群之间或种群内部以及生物个体之间或生物个体内部，不过当应用于生物个体时，这种效率更常被认为是一种生理效率。文献上使用的生态效率有很多种，并且学者间不统一；造成一些混乱，Kozlovsky（1969）曾作过评述，并提出最重要的几个，而且说明了其间的相互关系。介绍这些生态效率前，首先要对能流参数加以定义。

　　I（摄取或吸收）：表示一个生物（生产者、消费者或腐食者）所摄取的能量；对植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。

　　A（同化）：表示在动物消化道内被吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。

　　R（呼吸）：指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。

　　P（生产量）：代表呼吸消耗后所净剩的能量值，它以有机物质的形式累积在生态系统中。对植物来说，它是指净初级生产量（NP）；对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的生产量，即P=A-R。

　　若n营养级为植物，Iⁿ即为植物吸收的日光能。并且，

　　一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。图5-6是对多个生态系统中利用效率和林德曼效率的实测值，从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10％，生态学家通常把10％的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律，但近来对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30％。对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为15～20％；就利用效率来看，从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于20～25％的范围之内。这就是说，每个营养级的净生产量将会有75～80％通向碎屑食物链。

　　生态效率的概念也可用于物种种群的研究。例如，非洲象种群对植物的利用效率大约是9.6％，即在3.1×10⁶J／m²的初级生产量中只能利用3.0×10⁵J/m²；草原田鼠（Microtus）种群对食料植物的利用效率大约是1.6％，而草原田鼠营养环节的林德曼效率却只有0.3％，这是一个很低的值。我们通常认为是很重要的一些物种，最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。例如， 1970年，G． C． Varley曾计算过栖息在 Wytham森林中的很多脊椎动物的利用效率，这些动物都依赖栎树为生，其中大山雀的利用效率为0.33％，鼩鼱的利用效率为0.10％，林姬鼠为0.75％，即使是这里的优势种类，也只能利用该森林净初级生产量的1％。草原生态系统中的植食动物通常比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量（图5-7）。在水生生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更高比例的净初级生产量。1975年，Whit-taker对不同生态系统中净初级生产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，这些数据表明，热带雨林大约有7％的净初级生产量被动物利用，温带阔叶林为5％，草原为10％，开阔大洋40％和海水上涌带35％。可见，在森林生态系统中，净生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。

　　对动物种群生态效率的研究大都与能流的研究相联系，但也有从营养循环角度研究动物种群生态效率的，而且这方面的工作越来越多。 1962年，S．D． Gerking曾从氮（蛋白质）代谢的观点研究过鱼类的生产量，他的研究工作表明：在印第安纳湖中，蓝鳃太阳鱼的生长效率（只考虑蛋白质）为15～26％。在夏季的月份中，蓝鳃太阳鱼对底栖蠓蚊幼虫的蛋白质利用效率可达到50％，这是全年中利用效率最高的时期。其他动物种群的生态效率见表5-1。从表中可以看出，不同类型动物的同化效率和生长效率是很不相同的，脊椎动物的呼吸消耗大约占其同化能量的98％，因此只有2％的同化能量用于生长；无脊椎动物的呼吸消耗大约占同化能量的79％，因此可以把更多的同化能量用于生长。如果按照代谢类型把动物区分为恒温动物和变温动物两大类群，那么这两类动物生态效率的差异是很明显的。一般说来，恒温动物的同化效率很高（约为70％），但生长效率极低（约为1～3％）。变温动物的同化效率虽然比较低（约为30％），但生长效率极高（约为16～37％）。把这两种生态效率综合起来分析，不难看出，变温动物的总能量转化效率要比恒温动物高得多。例如，蝗虫每吃50千克植物可以长6.85千克肉（包括构成身体的各种组织），而田鼠每吃50千克植物只能长0.7千克肉（包括各种组织）。两类动物的总能量转化效率大约相差14倍！可见，变温动物是生态系统中更有效的“生产者”，它们在把自然界中的植物有机质转化为动物有机质方面发挥着更大的作用。从这个角度看，这类动物在生态系统能量流动过程中所起的作用是举足轻重的。归根结底是因为变温动物用于呼吸的能量消耗比较少，因此可以把更多的同化能量转化为动物有机产品。其中特别值得注意的是昆虫类，自然界的昆虫数量多，繁殖快，在温带草原，蝗虫每年每平方米约消费31克植物茎叶，这相当于年生产量的9％，可以设想如果没有昆虫，食物链的环节数和营养级的数目肯定还会减少。