温度与生物发育的关系——有效积温法则

　　温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物（特别是昆虫）发育速率的影响上，即反映在有效积温法则上。有效积温法则最初是在研究植物发育时总结出来的，其主要含意是植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数，因此可用公式N·T=K表示，其中N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，K是总积温（常数）。昆虫和其他变温动物也符合这一公式，但无论是植物还是变温动物，其发育都是从某一温度开始的，而不是从零度开始的，生物开始发育的温度就称为发育起点温度（或最低有效温度），由于只有在发育起点温度以上的温度对发育才是有效的（C表示发育起点温度），所以上述公式必须改写为

N（T-C）=K （1）

　　其中V是发育速率，它是发育时间（N）的倒数，所以V=1／N。公育历期呈双曲线关系；而公式（3）相当于数学上的直线关系y=a+bx，表示温度与发育速度呈直线关系。

　　求C值和K值的简便方法是在两种实验温度（T₁和T₂）下，分别观察和记录两个相应的发育时间N₁值和N₂值。

　　因为 　　　　K₁=N₁（T₁-C）

　　　　　　　 　K₂=N₂（T₂-C）

　　　　　 　　　K₁=K₂

　　所以　　　　 N₁（T₁-C）=N₂（T₂-C）

　　　　　 　　　N₁T₁-N₁C=N₂T₂-N₂C

　　　　　 　　　N₂C-N₁C=N₂T₂-N₁T₁

　　　　　 　　　（N₂-N₁）C=N₂T₂-N₁T₁

　　求出C后，将C代入公式（2）就可求出有效积温K。

　　下面以地下害虫鳞翅目昆虫小地老虎为例说明C值和K值的计算方法及其在害虫预测预报中的应用。表2-5是江苏省东台县测报站（1975）对小地老虎幼虫发育的10年观测资料。

　　1．预测生物发生的世代数 例如小地老虎完成一个世代（包括各个虫态）所需总积温K1=504.7日度，而南京地区对该昆虫发育的年总积温K=2220.9，因此小地老虎可能发生的世代数为

　　南京地区小地老虎每年实际发生4～5代，与上述理论预测相符。

　　2．预测生物地理分布的北界 根据有效积温法则，一种生物分布所到之地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需要的K值，否则该种生物就不会分布在那里。

　　3．预测害虫来年发生程度 例如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果某年因气温偏高使东亚飞蝗在秋季又多发生了一代（第三代），但该代在冬天到来之前难发育到成熟，于是越冬卵的基数就会大大减少，来年飞蝗发生程度必然偏轻。

　　4．推算生物的年发生历 根据某种生物各发育阶段的发育起点温度和有效积温，再参考当地气象资料就可以推算出该种生物的年发生历。

　　5．可根据有效积温制定农业气候区划，合理安排作物 不同作物所要求的有效积温是不同的，如小麦、马铃薯大约需要有效积温1000～1600日度；春播禾谷类、番茄和向日葵为1500～2100日度；棉花、玉米为2000～4000日度；柑橘类为4000～4500日度；椰子为5000日度以上。

　　6．应用积温预报农时 依据作物的总积温和当地节令、苗情以及气温资料就可以估算出作物的成熟收刈期，以便制定整个栽培措施。用有效积温预报农时远比其他温度指标和植物生育期天数更准确可靠。

　　有效积温法则的应用也有一定的局限性，如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入（变温下的昆虫发育较快）；有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系，即在最适温的两侧发育速率均减慢；除温度外，生物发育同时还受其他生态因子的影响。就小麦来说长日照可加快发育，短日照则抑制发育，如果采用积温和光照时数的乘积即光温积来表示小麦的发育速度，就比单用积温值稳定、可靠；积温法则不能用于有休眠和滞育生物的世代数计算。

　　温度除了影响生物的生长发育外，还能影响生物的生殖力和寿命。例如我国危害水稻的三化螟在温度为29℃、相对湿度为90％时产卵最多；粮库害虫米象在小麦相对湿度为14％时，在最适温度下（约29℃）产卵最多，偏离此温度产卵量便下降，偏离越远产卵数越少。温度对变温动物寿命影响的一般规律是在较低温度下生活的动物寿命较长，对恒温动物来说偏离最适温度将会使寿命下降，如饥饿麻雀在36℃时能活48小时，在10℃和39℃条件下只能分别活10.5小时和13.6小时。