生态位理论及其在植物病害研究中的应用前景

王子迎 吴芳芳 檀根甲

(安徽农业大学植保系 ,合肥230036)

摘要：本文对Grinnell(1917),Elton(1927)和Hutchinson(1957)的生态位概念进行综合评述，分析了植物病害系统中病原微生物的功能作用的特殊性，并在此基础上结合生态位的本质含义提出一个针对植物病害系统中病原物的生态位定义，即＂在一定的植物病害系统中，某种病原物在其病害循环的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位，称为该病原物在该植物病害系统中的生态位＂，并进一步提出植物病害病原微生物生态位功能效率的测度指标为侵染效率。依据生态位的多维超体积模型，提出了在构件水平运用多维逼进和生态位动态分析的策略测度病原微生物的生态位，并列举对病原微生物态位构造比较重要的资源维。在文末展望生态位理论在植物病害研究中的应用前景，内容涉及种间、种内竞争，病害分布型式及原因，病害流行的主导因素分析和病害的人工进行规律等。
　　生态位（niche）概念是现代生态学的中心概念之一。许多教科书和专著都给予生态位理论详尽的描述，强调生态位理论在现代生态学中的重要地位。目前，生态位理论已广泛地应用于物种间关系、生物多样性、群落结构及演替、种群进化和生物与环境关系等研究方面，并取得了丰硕的成果。其中对动物尤其是鸟类、昆虫生态的研究实例较多，其次是在植物生态学特别是森林群落、草原群落生态研究的较多。在微生物生态学研究中的应用未见报道。按照生态位理论，生态位研究的对象是应当包括微生物在内的各种生物及各种生命层次的生态元（个体、种群、群落、生态系统），因此，生态位理论应该也一定适用于植物病害系统中病原微生物生态的研究。本文首先对最具体代表性的三种生态位观点进行综合评述，并结合植物病害系统中病原物的特点提出一个针对植物病害系统中病原物生态位的定义，对病原物生态位研究的特殊性及测度方法进行深入探讨，最后对生态位理论在植物病害研究中的应用前景进行展望。
1、具代表性的三种生态位观点
　　尚玉昌（1988）、朱春全（1993）、刘建国、马世骏（1990）和张光明（1997）等对生态位理论的产生及发展历程做了详细的回顾，列述了生态位的种种定义及解释，对生态位的＂生境＂（habitat）与＂功能＂(function)内含给予区分。从这些评述中可以看出对生态位的诠释最具有代表性的当推Grinnell(1917)、Elton（1927）和Hutchinson（1957，1978）三人，后人分别称他们的生态位概念为＂空间生态位＂(spatial niche)、＂功能生态位＂(function niche)和＂多维超体积生态位＂(n-dimensional hypervolume niche)。
1．1Grinnell的生态位观点 Grinnell（1917）是在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态位关系时使用生态位术语的，他把生态位定义为＂恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位＂(ultimate distributional unit)。Grinnell在具体描述物种生态位时，运用了微生境(microhabitat)、非生物因子(abiotic factor)、资源(resource)和被捕食者(predutor)等环境中的限制性因子，并强调了物种的生理和行为上对这些因子的适用性。从生物与环境相互作用的角度来说，Grinnell主要强调了生物众多的环境需求，忽略了或未充分注意到生物对其他生物潜在的影响，这个定义强调的是种的空间分布的意义，即生态位的空间概念(spatial niche)。
1．2Elton的生态位观点 Charles Elton(1927)是这样描述生态位的＂一个动物的生　　态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系＂。他把一个动物的个体大小和取食习性做为其生态位的主要成分，同时还建议生态位的研究应聚集在一个物种在群落中的＂角色＂（role）或＂作用＂(function)上。他在举例中说：＂北极狐和非洲鬣狗因为它们吃相似的东西，所以具有相同的生态位＂（很难想象Grinnell会说这样的话），这就特别强调了物种生态位的功能含义，Elton的功能生态位强调的是生物对其存在的生态环境的影响，强调生态位的营养概念(trophic miche)，当然生物对环境的影响离不开对环境中资源的需求。
1．3 Hutchinson的生态位观点 Hutchinson(1957，1978)利用数学上的点集理论，把生态位描述为一个生物单位生存条件的总集合体，并且根据生物的忍受法则，用坐标表示影响物种的环境变量建立了生态位的多维超体积（multidmemsional hyper-volume）模式。进而提出基础生态位(fundamental niche)和现实生态位（realized niche）概念，而且认为一个动物的潜在生态位在某一特定时刻是很难完全占有的。Hutchinson在生态位偏重的是生物对环境资源的需求，没能明确地把生物的适用性及生物与环境相互作用的各种方式。多维超体积生态位偏重的是生物对环境资源的需求，没能明确地把生物对环境的影响作为生态位的成分，但多维超体积生态位比空间生态位、功能生态位更能反映生态位的本质含义。
　　综上所述，生态位的概念经历了几十年的发展，不同学者观点不一致。Grinnell从生物在环境中的分布特征来分析生态位，强调生态位的营养概念。Elton从动物在生物群落中的地位和功能关系来分析生态位，强调生态位的营养概念，Hutchinson从环境中多种因子对生物作用来分析生态位，强调生态位呈多维超体积结构。此外，Whitaker等（1973）把生态位概念的含义划分为三类，一类是生态位的空间概念，再一类就是上述两种概念的综合。E P Octum（1983）把Grinnell、Elton和Hutchinson三人的生态位概念进行综合，提出生态学生态位的较广泛的含义，Colinvaux（1986）提出物种生态位的概念，即生态位是物种为了满足获得资源、生存机会和竞争能力等一系列需求所具有的特殊能力。刘建国、马世骏（1990）提出了扩展的生态位理论。Mathew A Leibold（1995）则从生物对环境需求与影响的角度，提出＂需求生态位＂(requirement niche)与＂影响生态位＂(impact niche)及由上述两者结合形成＂总生态位＂(total niche)。虽然有关生态位的概念不同学者的观点不一致，但其基本内含没有跳出Grinnell、 Elton和Hutchinson所限定。

2、植物病害系统中病原微生物生态位的定义、功能效率指标和测度方法
　　在植物病害系统中病原微生物生态位尚缺乏研究，究其原因除病原微生物的自身特点外，没有一个针对植物病害系统的病原物生态位的定义，没有一个针对植病系统的病原物生态位的功能效率测度指标，而且在病原物生态位研究中缺乏一个有效的测度方法，这些问题是研究病原微生物生态位首先应明确的。
2．1病原物的功能过程 研究生物的生态位，首先应该明确该生物的系统背景、营养级和该生物的功能作用的特殊性。植物病原物的系统背景是该病原物所处的植物病害系统。植物病害系统（plant pathosystem）是以一定地区的农田生态系统为其背景的病害流行系统，它包括一种或多种的寄主及其品种组成，多种病原物及其小种组成和广泛的环境条件，是多元结构开放动态系统。植物病原真菌是具有从活的绿色植物上取得营养的杀生营养物（perthotrophs）和生体营养物(biotrophs)通称寄生物，它们灯似草食动物，属第一消费者，位于第二营养级。明确了植物病原微生物的系统背景与营养级别，那么就可以确定其具有特殊性的功能作用与功能过程。
　　对于植物病害系统中的病原物，植物研究者关心的是其致病起决定性作用的功能过程是侵染过程，因为病原物要实现其生存与繁殖，它首先必须成功地完成侵染。侵染过程是病原物占领空间、吸收营养、生长发育、产生繁殖体扩张发展的功能过程，体现了病原物与寄主、环境条件的相互作用，而且病原物的侵染过程与病害流行过程是紧密关联、互为里表的。
2．2植物病害系统中病原物生态位的定义 分析Grinnell、 Elton和Hutchinson对生态位概念的描述，可以得出生态位的本质含义是某一生物单元在生态系统中的功能地位。综合分析生态位理论及植物病害系统中病原物的营养层次及功能作用，作者提出了一个针对植物病害系统的病原物生态位的定义；在一定的植物病害系统中，某种病原物在其病害循环的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位，称为该病原物在该植病系统中的生态位。一种病原物的生态位既反映该病原物在其病害循环的某一时段在其病害系统中所占据的空间位置，也反映该病原物在该系统中的气候因子、土壤因子等等生态因子所形成的梯度上的位置，还反映该病原物在该系统的物质、能量和信息交流传递过程中的作用。
2．3病原微生物生态位的功能效率指标 根据生态位的本质含义及植物病害系统中原物生态位的定义，病原物生态位测度的依据就是对其生存繁殖起决定作用的功能过程。在植物病害系统中病原物起定性作用的功能过程是其侵染过程，因此，病原物生态位的功能效率的的测度指标就是该病原物的侵染效率（infection efficiency）现从以下三点说明用侵染效率作为量度病原物生态位功能效率指标的代表性与可靠性。
（1）侵染效率表示病原物利用寄主资源的程度与能力，综合反映了病害系统中环境条件、寄主和病原物三者间的相互作用与结果，不仅包含了病原物对寄主及环境条件的需求，而且，反映了病原物的适应性和受环境的影响。在特定的病害系统中，病原物的功能作用在一定程度上随着侵染效率的增加而增强。
（2）环境条件（生物、土壤气候、人为因素等）对病原物侵染寄主的各个环节都会发生深刻而复杂的影响，环境因子不但影响寄主的抗病性，而且影响着病原物的致病性，各因子间对病害的流行还会出现种种互作或综合效应，但这些影响的结果最终不表现在病原物的侵染效率上，使侵染效率表达了病原物生态位功能中的对环境资源的利用成分。
（3）环境因子对不同的病原物与寄主互作关系的影响是不同的，反映了不同种的物种具有不同的生态学特征。不同的生态学特征，也正是反映了物种不同的生理学与形成学特征，揭示了物种本质上和对环境条件的影响而做出的适应性差异。这种适应性差异恰恰在病原物的侵染过程中明显地表现出来，最终定格在侵染效率上。以定量形式表达，使侵染效率包含了物种生态位功能中的对环境的适应性成分。
2．4病原微生物生态位的测度
2．4．1病原物生态位的测度策略 Hutchinson的多维超体积生态位概念的提出使生态位的各种具体化含义得以抽象，为现代生态位的理论研究奠定了基础。Hutchinson的多维超体积生态位概念在理论上似乎已臻于完善，但一到实际就寸步难行，因为为了构造这样一个多维超体积，几乎要了解有关生物的一切方面。生态学家们在利用多维超体积模型研究物种生态位时多是在一维或几维上对种群的亚生态位(subniche)进行测度，因此，在研究病原微生物生态位中适宜采用在构件水平上从多个资源轴向生态位多维空间逼进和生态位动态分析的策略。
2．4．2病原物生态位的实测方法 实际测度方法首先是确定被研究的资源维。在众多的资源维中选择哪些资源维作为研究对象的生态位构件轴，应依据生态位本身的需求、被研究对象的特性和研究内容与目标等综合考虑，其次便是对确定了的资源维上的资源按异质性进行分类，形成该维上的资源序列，再次就是确定资源序列上各资源类中病原物的侵染效率，进行生态位特征分析。
2．4．3病原物生态位研究的几个重要资源维 在病原物生态位的研究中，时间、空间、寄主、微生境是四个很重要的资源维，它们在一定程度上决定了病原物生态位的主要方面。这里的时间维具有时间节律的含义；空间维具有大生境的含义；寄主维包含了品种资源；微生境维还可以分解为物理因子维（温度、光照、湿度、渗透压、表面张力、吸附等等），化学因子维（水、pH、Eh、O2、CO2、无机营养物、有机营养物、激素、生物调节剂、控制代谢物质、毒物、抑制剂等等），生物因子维（动物、植物、其它微生物等等）。
2．4．4病原物生态位的进一步确定 Hutchinson (1957)指出一个动物的潜在生态位在某一特定时刻是很难被完全占有的。这一思想对确定一个生物的生态位是很有用的，因为我们可以运用现实生态位动态分析的方法，比较全面地认识其生态位。按照多维超体积生态位理论，某生物现实生态位的多维超体积依某一资源维在该生物的基础生态位的多维超体积内移动与张缩。现实生态位的多维体积与张缩，现实生态位的多维体积可以无限地接近基础生态位多维超体积的边缘（但却不可能达到）。通过某生物现实生态位的动态分析，便可以在一定程度上描述出该生物的基础生态位多维超体积的边界和中心，从而较全面地认识该生物的生态位。某生物的基础生态位中心是该生物利用各种资源的最适状态，在生态位中心该生物具有最佳的生活方式和功能效率。
3、生态位理论在植物病害研究中的应用前景
3．1生态位理论对于认识植病系统中种内或利间竞争具有重大意义 当多种生物利用同一资源时，就会发生生态位重叠，如果这种重叠是在环境容量被充分饱和的情况下存在，那么便会导致竞争排斥现象的发生，其结果是生态位相似的生物部分死亡或特征置换后得以生存。在病害系统中种内或种间竞争是普遍存在的，生态位差异则是生物共存的基础。这种差异可以发生在时间维、空间维或寄主维等等其它多维上。同一种群的不同个体（侵染单位）当它们同一时间占据同一侵染位点时，它们的生态位几乎是完全重叠的，那么它们之间就会为争夺同一资源（侵染位点）产生强烈的分摊竞争，其中相对这个环境竞争能力强的个体得以侵染成功，而竞争能力弱的个体便被排斥，这就是一些病原物在高接种量下产生自我抑制作用的原因之一。有的病菌在密度过大时，以产生繁殖体而扩散、转移的方式别觅适宜的生境和寄主，籍生态位变化而生存。同一作物上的多种病原物在长期的互作中，有的以空间生态位变化而得以生存，如棉花枯萎病主要在棉维管束为害，棉铃红腐病为害棉铃，棉花细菌性角斑病为害棉叶；有的以时间生态位变化，而有的则在温度维上发生变化，这种生态位变化使各种病在微生物各得其所地共同利用环境中的资源而共存。如果在时间、空间寄主等轴上确定不同种群类型中各病原物的生态位，便可以确定它们在相互竞争中的功能位置，阐明系统的结构和动态的生理生态机制。
3．2生态位理论为研究植物病害的分布型式，理解造成这种型式的原因和从地理方面研究病害防治提供理论基础 一种病害在某地区发生的条件是该地的环境条件应该满足病害病原物的生态位需求（need of niche），生态位相似是不同地区发生或潜在发生同一病害的基础。一个地区为某种病原物提供的潜在生态位与该病原物的基础生态位重叠越大，那么该病害在该地区发生流行的可能性便越大，反之亦然。某种植物病害在一个区域内之所以有这样或那样的分布型式，其主要原因是在该地区内存在着这样或那样的该病害病原物的潜在生态位。对检疫性病害或检疫对象病害的生态位进行研究，可以为该病原物在某一地区是否引入，引入后是否适生、能否定殖、为害大小等等提供预。如果一种危险性病原物首次传入一个潜在生态位与病原物生态位相似的地区，那么这是很危险的。如果首次传入一个潜在生态位与病原物生态位完全分离的地区，那么则提示不具危险性。
3．3生态位理论对于研究病害流行的主导因素，病害的人工进化规律具有重要作用 从生态位动态分析的角度看，病原物的现实生态位依据不同资源维而变化的剧烈程度是不同的，如果一个环境条件的变化对病原物的现实生态位产生剧烈的影响，那么这个因子便可能是影响这个病害流行的主导因子。在不同资源维上病原物的现实生态位产生了剧烈的影响，那么这个因子便可能是影响这个病害流行的主导因子。在不同资源维上病原物生态位宽度大小不同的，病原物在某个资源维上生态位宽度越大，说明该病原物对该资源的利用机率越大，对该资源维进行调控，对病害的发展流行的控制作用不大，反之则说明该病原物对该资源的利用机率越小，对该资源维进行调控对该病害的发展流行的控制作用较大，明确了病害发生洗 行的主导因素，那么在进行病害治理时，通过一些针对性措施压缩病原物的生态位，扩张有益生物的生态位，并使病原物的现实生态位远离基础生态位中心，从而限制病害的流行。
　　此外，如果我们把人为技术原因及社会和经济因素等综合考虑，利用现存的不同栽培管理模式、不同品种、不同植保措施等等这些异质性作为病害不同的人工进化类型，进行系统生态位研究，了解系统结构及多样性，和人为调节干扰对系统结构、功能的稳定性的影响，将为病害的人工进化规律研究提供依据。
　　随着现代生态学的发展，生态位理论也逐渐丰富和成熟起来。把生态位理论的原理和方法与植物病害研究相结合，促进植病流行学的发展，同时也将对该领域的发展起积极的推动作用。