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生态学发展动态与趋势(2) | |||||
作者:佚名 文章来源:中国生物论坛生态版 点击数: 更新时间:2004-4-28 | |||||
1、行为生态学的概念 行为学(ethology)和生态学(ecology)是生物科学中两个正在蓬勃发展的分支学科,而行为生态学(behavioural ecology)则是这两个学科的交叉领域。 行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义,即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fithess)和进化过程。动物的行为特性也与动物的形态特性和生理特性一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因而同样具有种的特异性。有时,两个在形态上难以区分的物种,却可以通过不同的行为型加以辨识。 2、行为生态学研究简史 行为生态学渊源于60年代初期发展起来的四个学术派别,即:1)英国的J.H. Crook和D. Lack把鸟类和猿猴类的社会组织同各种生态因素联系起来加以研究,提出了比较研究法;2)W.D. Hamilton和J. Maynard Smith明确地提出了亲缘选择和广义适合度的概念,从而在基因层次上令人信服地解释了各种利地行为和自私行为;3)N. Tinbergen等人用简单的田间试验和观察法确立了测定行为存活值和适合度的程序,为自然行为的试验观察奠定了坚实的科学基础;4) R.H. MacArthur及其同事牢固地确立了这样的信念,即生态学中关于进化的各种假说,可以用精确的数学方法表达。MacArthur对数学生态学有很多重要贡献,但他们所使用的最适性理论(optimality theory)和进化稳定对策(evolutionarily stable strategy, 简称ESS)这两个概念特别适用于行为生态学,并对行为生态学的发展起了很大作用。 1973年,K. Lorens, N. Tinbergen和K. von Frisch三人因对动物行为的卓越研究而分享了该年的诺贝尔医学奖,这是诺贝尔奖第一次授予行为学家,从而大大推动了行为学和行为生态学的发展。 3、行为生态学研究的主要内容、观点及发展趋势 (1)关于动物行为功能的研究 行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响,行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的。试验表明,动物的行为差异是由基因差异引起的,自然选择总是最有利于那些能够最有效地把自身基因传递到未来世代的个体。基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式,但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体(亲属)的生殖,因此,动物对自己的亲属普遍表现出利他行为,因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利,但在基因利益上绝不会有利他现象,也就是说,自然界只会有利他行为,而不会有利他基因。在进化期间,生态条件将决定什么行为对动物的生存和生殖最有利。 (2)关于进化稳定对策(ESS)的研究 进化稳定对策是行为生态学中最重要的概念之一,也是自达尔文以来进化理论最重要的发展之一。如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可称为ESS。在环境的每次大变动之后,种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段,但是一种ESS一旦确立下来,种群就会趋于稳定,任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。目前,这一理论已广泛地用于研究仪式化战斗问题,求偶场问题和生境选择问题等。进化稳定对策使我们第一次能够清楚地看到一个由许多独立的自私实体所构成的群体(如种群)是如何能量终变成为一个稳定的有组织的实体。 (3)关于比较研究法 比较研究是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析,找出这些物种的行为和社会结构差异与它们生态学差异之间的关系。从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意义。 (4)关于动物行为经济学和最适模型的研究 从经济学角度看,动物的任何一个行为都会给动物带来一定的收益,同时动物也会为此付出一定人代价(投资)。自然选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(=收益—投资)。衡量净收益的最终标准是测定基因对未来的世代贡献的大小,而这种贡献又决定于动物近期的行为表现,如觅食效率、生死成功率和反捕行为的有效性等。 (5)关于捕食者和猎物之间相互的协同进化过程 (6)关于动物资源竞争的研究 动物对资源的竞争可分为两种类型:一类是纯利用竞争(Pure exploitation),另一类是排他性的资源保卫。纯利用竞争的简单模式就是竞争者在资源之间的理想自由分布(ideal free distribution)。此外,经济可保卫性也是一个非常有用的概念。从这一概念出发可以确定动物在什么时候保卫资源才是有利的。将理想自由分布和经济可保卫性两个概念结合起来去研究动物活动的时间分配,就可以预测在什么条件下领域行为将会发性或不发生,同时也可预测领域的最佳大小。 (7)关于动物社群生活及社群最适大小的研究 社群生活带给动物个体的两个最重要的好处是增加安全性和增加找到或猎得食物的机会,但社群生活也会带来一些不利,如加剧个体间的资源竞争和更易吸引捕食者。社群大小实际反映着上述各种有利和不利方面的权衡结果。 (8)关于博弈论用于动物战斗行为的研究 博弈论(game theory)最初被用于经济学的研究,后来,特别是由于Maynard Smith(1982)的工作,使博弈论成了分析动物行为的极有用的理论工具,因为一个动物所采取的最好的战斗对策往往取决于种群中其他个体的行为表现。进化过程将会导致一个种群产生一个进化稳定对策。 (9)关于两性冲突和性选择的研究 行为生态学把两性之间的利益冲突视为有性生殖的核心问题,雌雄性的基本差异在于配子的大小。雄性个体产生的配子极小,可被看成是雌性大配子的寄生者。由于精子极多、极小,因此雄性个体可以靠与多个雌性个体交配而增加其生殖成功率。这样就使雌性个体成了雄性个体互相争夺的稀缺资源,雄性的求偶行为就是出于争夺配偶的需要。通常,雌性个体不急于选定配偶,为的是最终能选择一个具有优质基因和占有高质量资源的异性作配偶。 (10)关于动物的的亲代抚育和交配体制的研究 根据对各类动物和种种生境的比较研究表明:生态因素对动物的亲代抚育和交配体制有重要影响。资源分布(如产卵地和食物等)和雌性个体的时空分布都能影响动物为了达到最大的生殖成功所采取的行为方式。物种的生理特性也是决定亲代抚育方式和交配体制的重要因素,如体内受精和以乳汁哺幼的生理特点决定着雌性在亲代抚育中的主导作用,而体外受精、保卫领域和喂养后代的繁重任务决定了雄性必须参与亲代抚育工作,否则家庭生育就会失败。物种之间在亲代抚育方式上的差异是同交配体制的差异相关的。动物的交配体制大体可分为1)一雄一雌制;2)一雄多雌制;3)一雌多雄制和4)乱交制等类型。 (11)关于动物利他行为的研究 利他行为的定义是:一个个体以牺牲自己的自下而上和生死机会为代价去帮助其他个体繁殖更多的后代。在社会性昆虫中,不育雌虫(即工蜂、工蚁)从不进行生殖,但却把自己的一生献给了整个蜂群的繁育工作,这种遗传预定的不育性决定了它们必定是利他主义者。对动物的利他行为曾提出过四种科学假说:1)亲缘选择假说:借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的遗传贡献,因为个体间的亲缘关系越近,体内共占同一基因的概率就越高;2)互惠假说:双方在合作中都能得到净收益;3)****纵假说:如杜鹃把卵产在其他种鸟的巢中,寄主鸟类受到欺骗和操纵而对杜鹃卵和雏鸟表现出利他性的喂养行为;4)互相依赖假说:如吸血蝠共享血液、灵长目的结盟和黑纹石斑鱼交替为卵授精(雌雄同体)等。 (12)关于同一种群内个体可采取不同行为对策的研究 传统观念认为属于同一种群的个体所采取的行为对策应当是一样的,但近来的研究表明:同种个体竞争资源(如食物、配偶和营巢地等)的方法却存在丰明显差异。例如当多数雄鸭靠炫耀行为向雌鸭求偶的时候,却可能有少数雄鸭采取偷袭交配的对策。现在普遍认为,同一种群内的不同个体采取完全不同的行为对策是非常正常和合乎情理的,其理由有三:1)进化过程是建立在对个体有利而不是对群体有利的基础上,因此,不同个体为了自身的利益而采取不同的行为对策是合乎道理的:2)应用博弈论研究动物的行为表明,由采取不同行为对策的个体组成的种群可以达到一种稳定平衡状态;3)利用田间标记法在田间对大量动物所作的观察表明,在同一种群内,个体之间为竞争配偶、营巢地和其他稀缺资源,的确经常采取不同的行为对策。 (13)关于动物的生殖合作及帮手行为的研究 在些鸟类、哺乳类和鱼类中,有些个体自己不生殖却去帮助其他个体喂养后代(帮助保卫巢穴和提供食物等)。这些帮手通常是帮助自己的近亲(尤其是父母),例如当年孵出的幼鸟第二年长大后不建立自己的家庭而去帮助母亲喂养一窝小鸟。帮助亲属生殖是促进自身对下一世代遗传表达的一种方式,这同自己生殖同样可获得一定的遗传利益,同时还可获得其他方面的好处,如有利于继承一个生殖领域和增加生殖经验等。 (14)关于动物的信号与通讯的研究 目前,行为生态学家倾向于把信号理解为是一个动物(信号发送者)利用另一个动物(信号接受者)肌力的一种手段。例如一只雄蟋蟀完全有能力四处跑动去寻找配偶,但它却呆在一个地点用声音信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来,这显然是利用了雌蟋蟀的肌力而节省了自己的肌力。信号的一个明显特点是发送信号只需消耗较少的能量,但靠利用其他动物的肌力却能得到较大的利益。 (15)关于植物行为生态学的研究 四 种群生态学 在不同学科中,对种群研究的着重点不完全相同。分类学把种群看成是物种或亚种以下的基本单元,着重研究不同生境中各种群之间的形态上或生理要求上的差别。进化遗传学把种群看成是物种分化的起点,由于种间的生殖隔离,遗传基因的相互交流受到影响,在自然选择或人工选择的作用下导致种群的分化。生态学着重研究在特定生境内种群的数量(密度)和数量动态,研究生境对种群密度平均水平及其波动所起的作用,研究生境中的可控因子而进一步对种群的密度平均水平及其波动范围实施控制,研究新的生境条件与种群迁移定殖的可能性等。、近20年研究状况主要有以下内容:生活史研究;种群统计学;种群的生产量和生物量的研究;种群调控;种群的分布格局;种间关系研究。 群落是指 六、生态系统 (一)陆地自然生态系统 污染生态学是研究生物系统与被污染的环境系统之间相互作用规律的科学。 |
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