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生态学发展动态与趋势(2)
作者:佚名    文章来源:中国生物论坛生态版    点击数:    更新时间:2004-4-28
三  行为生态学
  1、行为生态学的概念
  行为学(ethology)和生态学(ecology)是生物科学中两个正在蓬勃发展的分支学科,而行为生态学(behavioural ecology)则是这两个学科的交叉领域。
行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义,即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fithess)和进化过程。动物的行为特性也与动物的形态特性和生理特性一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因而同样具有种的特异性。有时,两个在形态上难以区分的物种,却可以通过不同的行为型加以辨识。

  2、行为生态学研究简史
  行为生态学渊源于60年代初期发展起来的四个学术派别,即:1)英国的J.H. Crook和D. Lack把鸟类和猿猴类的社会组织同各种生态因素联系起来加以研究,提出了比较研究法;2)W.D. Hamilton和J. Maynard Smith明确地提出了亲缘选择和广义适合度的概念,从而在基因层次上令人信服地解释了各种利地行为和自私行为;3)N. Tinbergen等人用简单的田间试验和观察法确立了测定行为存活值和适合度的程序,为自然行为的试验观察奠定了坚实的科学基础;4) R.H. MacArthur及其同事牢固地确立了这样的信念,即生态学中关于进化的各种假说,可以用精确的数学方法表达。MacArthur对数学生态学有很多重要贡献,但他们所使用的最适性理论(optimality theory)和进化稳定对策(evolutionarily stable strategy, 简称ESS)这两个概念特别适用于行为生态学,并对行为生态学的发展起了很大作用。
  1973年,K. Lorens, N. Tinbergen和K. von Frisch三人因对动物行为的卓越研究而分享了该年的诺贝尔医学奖,这是诺贝尔奖第一次授予行为学家,从而大大推动了行为学和行为生态学的发展。

  3、行为生态学研究的主要内容、观点及发展趋势
  (1)关于动物行为功能的研究
  行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响,行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的。试验表明,动物的行为差异是由基因差异引起的,自然选择总是最有利于那些能够最有效地把自身基因传递到未来世代的个体。基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式,但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体(亲属)的生殖,因此,动物对自己的亲属普遍表现出利他行为,因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利,但在基因利益上绝不会有利他现象,也就是说,自然界只会有利他行为,而不会有利他基因。在进化期间,生态条件将决定什么行为对动物的生存和生殖最有利。
  (2)关于进化稳定对策(ESS)的研究
  进化稳定对策是行为生态学中最重要的概念之一,也是自达尔文以来进化理论最重要的发展之一。如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可称为ESS。在环境的每次大变动之后,种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段,但是一种ESS一旦确立下来,种群就会趋于稳定,任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。目前,这一理论已广泛地用于研究仪式化战斗问题,求偶场问题和生境选择问题等。进化稳定对策使我们第一次能够清楚地看到一个由许多独立的自私实体所构成的群体(如种群)是如何能量终变成为一个稳定的有组织的实体。
  (3)关于比较研究法
  比较研究是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析,找出这些物种的行为和社会结构差异与它们生态学差异之间的关系。从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意义。
  (4)关于动物行为经济学和最适模型的研究
  从经济学角度看,动物的任何一个行为都会给动物带来一定的收益,同时动物也会为此付出一定人代价(投资)。自然选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(=收益—投资)。衡量净收益的最终标准是测定基因对未来的世代贡献的大小,而这种贡献又决定于动物近期的行为表现,如觅食效率、生死成功率和反捕行为的有效性等。
  (5)关于捕食者和猎物之间相互的协同进化过程
  (6)关于动物资源竞争的研究
  动物对资源的竞争可分为两种类型:一类是纯利用竞争(Pure exploitation),另一类是排他性的资源保卫。纯利用竞争的简单模式就是竞争者在资源之间的理想自由分布(ideal free distribution)。此外,经济可保卫性也是一个非常有用的概念。从这一概念出发可以确定动物在什么时候保卫资源才是有利的。将理想自由分布和经济可保卫性两个概念结合起来去研究动物活动的时间分配,就可以预测在什么条件下领域行为将会发性或不发生,同时也可预测领域的最佳大小。
  (7)关于动物社群生活及社群最适大小的研究
  社群生活带给动物个体的两个最重要的好处是增加安全性和增加找到或猎得食物的机会,但社群生活也会带来一些不利,如加剧个体间的资源竞争和更易吸引捕食者。社群大小实际反映着上述各种有利和不利方面的权衡结果。
  (8)关于博弈论用于动物战斗行为的研究
  博弈论(game theory)最初被用于经济学的研究,后来,特别是由于Maynard Smith(1982)的工作,使博弈论成了分析动物行为的极有用的理论工具,因为一个动物所采取的最好的战斗对策往往取决于种群中其他个体的行为表现。进化过程将会导致一个种群产生一个进化稳定对策。
  (9)关于两性冲突和性选择的研究
  行为生态学把两性之间的利益冲突视为有性生殖的核心问题,雌雄性的基本差异在于配子的大小。雄性个体产生的配子极小,可被看成是雌性大配子的寄生者。由于精子极多、极小,因此雄性个体可以靠与多个雌性个体交配而增加其生殖成功率。这样就使雌性个体成了雄性个体互相争夺的稀缺资源,雄性的求偶行为就是出于争夺配偶的需要。通常,雌性个体不急于选定配偶,为的是最终能选择一个具有优质基因和占有高质量资源的异性作配偶。
  (10)关于动物的的亲代抚育和交配体制的研究
  根据对各类动物和种种生境的比较研究表明:生态因素对动物的亲代抚育和交配体制有重要影响。资源分布(如产卵地和食物等)和雌性个体的时空分布都能影响动物为了达到最大的生殖成功所采取的行为方式。物种的生理特性也是决定亲代抚育方式和交配体制的重要因素,如体内受精和以乳汁哺幼的生理特点决定着雌性在亲代抚育中的主导作用,而体外受精、保卫领域和喂养后代的繁重任务决定了雄性必须参与亲代抚育工作,否则家庭生育就会失败。物种之间在亲代抚育方式上的差异是同交配体制的差异相关的。动物的交配体制大体可分为1)一雄一雌制;2)一雄多雌制;3)一雌多雄制和4)乱交制等类型。
  (11)关于动物利他行为的研究
  利他行为的定义是:一个个体以牺牲自己的自下而上和生死机会为代价去帮助其他个体繁殖更多的后代。在社会性昆虫中,不育雌虫(即工蜂、工蚁)从不进行生殖,但却把自己的一生献给了整个蜂群的繁育工作,这种遗传预定的不育性决定了它们必定是利他主义者。对动物的利他行为曾提出过四种科学假说:1)亲缘选择假说:借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的遗传贡献,因为个体间的亲缘关系越近,体内共占同一基因的概率就越高;2)互惠假说:双方在合作中都能得到净收益;3)****纵假说:如杜鹃把卵产在其他种鸟的巢中,寄主鸟类受到欺骗和操纵而对杜鹃卵和雏鸟表现出利他性的喂养行为;4)互相依赖假说:如吸血蝠共享血液、灵长目的结盟和黑纹石斑鱼交替为卵授精(雌雄同体)等。
  (12)关于同一种群内个体可采取不同行为对策的研究
  传统观念认为属于同一种群的个体所采取的行为对策应当是一样的,但近来的研究表明:同种个体竞争资源(如食物、配偶和营巢地等)的方法却存在丰明显差异。例如当多数雄鸭靠炫耀行为向雌鸭求偶的时候,却可能有少数雄鸭采取偷袭交配的对策。现在普遍认为,同一种群内的不同个体采取完全不同的行为对策是非常正常和合乎情理的,其理由有三:1)进化过程是建立在对个体有利而不是对群体有利的基础上,因此,不同个体为了自身的利益而采取不同的行为对策是合乎道理的:2)应用博弈论研究动物的行为表明,由采取不同行为对策的个体组成的种群可以达到一种稳定平衡状态;3)利用田间标记法在田间对大量动物所作的观察表明,在同一种群内,个体之间为竞争配偶、营巢地和其他稀缺资源,的确经常采取不同的行为对策。
  (13)关于动物的生殖合作及帮手行为的研究
  在些鸟类、哺乳类和鱼类中,有些个体自己不生殖却去帮助其他个体喂养后代(帮助保卫巢穴和提供食物等)。这些帮手通常是帮助自己的近亲(尤其是父母),例如当年孵出的幼鸟第二年长大后不建立自己的家庭而去帮助母亲喂养一窝小鸟。帮助亲属生殖是促进自身对下一世代遗传表达的一种方式,这同自己生殖同样可获得一定的遗传利益,同时还可获得其他方面的好处,如有利于继承一个生殖领域和增加生殖经验等。
  (14)关于动物的信号与通讯的研究
  目前,行为生态学家倾向于把信号理解为是一个动物(信号发送者)利用另一个动物(信号接受者)肌力的一种手段。例如一只雄蟋蟀完全有能力四处跑动去寻找配偶,但它却呆在一个地点用声音信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来,这显然是利用了雌蟋蟀的肌力而节省了自己的肌力。信号的一个明显特点是发送信号只需消耗较少的能量,但靠利用其他动物的肌力却能得到较大的利益。
  (15)关于植物行为生态学的研究

四  种群生态学  

  在不同学科中,对种群研究的着重点不完全相同。分类学把种群看成是物种或亚种以下的基本单元,着重研究不同生境中各种群之间的形态上或生理要求上的差别。进化遗传学把种群看成是物种分化的起点,由于种间的生殖隔离,遗传基因的相互交流受到影响,在自然选择或人工选择的作用下导致种群的分化。生态学着重研究在特定生境内种群的数量(密度)和数量动态,研究生境对种群密度平均水平及其波动所起的作用,研究生境中的可控因子而进一步对种群的密度平均水平及其波动范围实施控制,研究新的生境条件与种群迁移定殖的可能性等。、近20年研究状况主要有以下内容:生活史研究;种群统计学;种群的生产量和生物量的研究;种群调控;种群的分布格局;种间关系研究。

  种群生态研究方法的进展
  1、 动物种群生态学
 (1)种群与环境的信息联系
  ①种群与环境因子的化学信息联系
  ②种群与环境因子的物理信息联系
  ③信息的传递和处理
 (2)生命表方法
  ①以年龄组配的生命表
  ②以发育期组配的生命表
  ③以作用因子组配的生命表
 (3)重要因子分析和关键因子分析
 (4)种群系统模型
  动物种群生态面临的主要问题
 (1)害虫及其他有害动物防治的策略问题
  ①主要害虫的数量预测及数控制问题
  ②杀虫剂的大量施用的问题
  ③天敌引进、保护和利用的种群生态问题
  ④蚊、蝇及传病昆虫的种群生态问题
 (2)家畜、野生动物驯化家养、以及放牧的种群生态问题
 (3)淡水、海水养殖及海产捕捞的种群生态问题
 (4)濒危动物保护中的种群生态问题
  2、植物种群生态
  种群统计学的研究:(1)图解模型研究,(2)矩阵模型研究
  生活史研究:(1)更新阶段研究更新阶段包含开花和种子生产。(2)种子库和幼苗定剧的研究。(3)定居后阶段研究。
  相互影响:(1)邻体对死亡率的影响。(2)邻体对产量的影响。
    植物一动物的相互作用:(1)对种子散布的益处。(2)被食耗损。
  遗传分化和基因流:(1)遗传分化。(2)基因流。
  分析群落结构:
  自然保护区管理中种群生态学的应用:

五、群落生态

  群落是指
  群落生态学的发展大致可以归纳为以下几个方面:
 (一)群落的结构
群落的结构通常是指群落的生物学结构。它是了解群落功能和演替的基础,借助于对结构的分析还可以认识动物群落与环境的关系。目前这一领域的研究主要集中于以下几个方面:
  1、群落的物种多样性
 (1)各类群落的物种多样性(α多样性)及其与环境因素的关系
 (2)不同栖息地群落间物种更新率(β多样性)与栖息地差异的关系
 (3)不同地理地带群落间的物种更新率(γ多样性)
 (4)人类活动对群落物种多样性的影响。
 (5)环境的稳定性和复杂性(或异质性)与动物群落的多样性,稳定性的关系,以及群落的多样性和稳定性的关系
  2、时间格局和空间格局
 (1)群落的垂直结构。
 (2)群落的水平格局。
 (3)群落的时间格局。
  3、多元分析法在群落结构研究中的应用
 (1) 直接梯度分析法。
 (2) 排序,如无偏对应分析法,主分量分析法,典范坐标分析法。
 (3) 聚类。
  4、群落的分类
  (二)动物群落的资源分享
动物群落的资源分享或资源利用模式,是现代群落生态学和理论生态学所关注的另一个中心问题。它是从资源利用的角度来分析群落内的多个种群是如何共存的。同时,资源分享问题也是认识群落结构形成机制的重要基础。

  (三)群落的组织
  1、竞争理论认为物种间的资源竞争导致了物种的生态位分离,从而使这些物种能共存于同一地区。
  2、捕食假说:Holt(1984)则认为有愈来愈多的证据可以明捕食在群落结构形成过程中的重要作用。许多学者认为捕食降低了猎物的密度,减轻了猎物间的竞争。因此,捕食在群落结构形成过程中起着决定性的作用。
  3、环境空间异质性能影响物种间的竞争和捕食关系,植物和固着动物又能进一步影响空间异质性,从而都对动物群落的结构产生一定影响。

  (四)群落的功能
  1、动物群落的活动对有机物的分解
  2、动物群落呼吸代谢特征的研究
  3、动物群落的次级生产力和能流的研究
4、植物群落生产力
  (五)群落的演替
  动物群落生态学研究的发展趋势
  (一)理论化
  (二)数量化和模型化
  (三)会面而深入的研究
  (四)群落生态学原理的广泛使用
  群落举例:武夷

六、生态系统

 (一)陆地自然生态系统
  1、陆地自然生态系统结构的研究
  2、陆地自然生态系统功能的研究
 (1)陆地自然生态系统能量流动的研究
   A、研究不同类型陆地自然生态系统能流过程的特征。
   B、在种群和群落水平上开展植物、动物和微生物能量流的研究。
   C、、研究能量固定、积累、贮藏、转化、流动的过程和特点,开放性生态系统中的熵变规律以及农业、草业的正负熵流的关系及其可能的调控途径。
   D、结合大气成分变化可能对陆地自然生态系统发生的影响,利用热辐射定律研究大气成分对太阳辐射能的吸收、散谢和反射作用。
 (2)陆地自然生态系统中物质循环的研究
首先,是研究陆地自然生态系统水分循环。
近年来,在国际上注重开发干旱区和半干旱区,大力发展干旱区农、牧业生产,使水分生态这一古老的研究领域,重新活跃起来。
  其次,是关于陆地自然生态系统营养物质循环的研究。营养元素循环及其与生态环境的关系,以及养分平衡与分配等。
  (3)陆地自然生态系统信息传递的研究
  3、陆地自然生态系统稳定性及恢复性的研究
  4、陆地自然生态系统综合评价的研究
  A、自然环境质量的评价:
  B、生态质量评价:
 (二)水域生态系统

七、污染生态学

  污染生态学是研究生物系统与被污染的环境系统之间相互作用规律的科学。
污染生态学的概念和范畴有别于环境生物学。环境生物学研究异常环境条件与生物之间的相互关系。异常环境条件既包括污染条件,也包括过度和不足的正常环境条件。
 (一)植物污染生态学
  1、大气污染对植物影响。初期主要研究的污染物是SO2和HF,指标限于急性伤害的可见症状。广泛测定了植物对大气污染的敏感性和筛选抗污绿化树种。
  2、酸沉降的植物生态效应。从1984年起我国开展了酸雨生态影响的研究。工作集中于模拟酸雨对树木、农作物和蔬菜的影响;酸沉降与森林衰亡的关系;酸沉降与土壤营养的淋失;以及酸化土壤中铝的活化及其植物毒性。
  3、植物净化作用。主要研究了绿化树种净化大气、水生植物净化污水和树木净化土壤等。
 (二)土壤污染生态学
  1、关于不合理污水灌田对土壤生态系统污染的研究:
  2、比较广泛地研究了重金属、农药等在土壤—植物系统中迁移、转化、归宿和生态效应。
  1、 开展了污水的土壤一植物系处理的研究。
  2、 酸雨对土壤影响的研究
  (三)水体污染生态学
  1、水质生物监测和评价。
  2、水体污染物的毒性和毒理的研究。
  3、污水生物净化的研究。
  3、 湖泊富营养化的研究。
  (四)微生物污染生态学
  1、 应用微生物处理废水的研究。
  2、 利用氧化塘和土地处理系统处理污水的研究。
  3、 利用微生物降解固体废弃物的研究
  (五)动物污染生态学
  八、保护生物学
  九、分子生态学

文章录入:ahaoxie    责任编辑:ahaoxie 
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