种群数量的调节

　　世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期。这种平衡是动态的平衡。一方面，许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率，另一方面，种群有自我调节的能力，通过调节而使种群保持平衡。

1．密度制约因素和非密度制约因素

影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因而对种群数量的影响就大，反之，在密度小的种群中影响就小。又如，在密度大的种群中竞争强度比较大，对种群数量的影响也较大，反之就较小。有些因素虽对种群数量起限制作用，但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的，这类因素称为非密度制约因素，无论是密度制约因素还是非密度制约因素。它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群数量的作用。

　　2．密度制约因素的反馈调节

　　生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时，密度制约因素对种群的作用增强，使死亡率增加，而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时，密度制约因素作用减弱，而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。

　　(1)食物 旅鼠(Lemmas)过多时，它们在草原大面积地吃草，草原植被遭到破坏，结果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少，但数量减少后，植被又逐渐恢复，旅鼠数量也随着恢复过来(图19-12)。

　　(2)生殖力 生殖力也受密度的影响，池塘内的椎实螺在低密度时产卵多，高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区，每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。

　　(3)抑制物的分泌 多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素，能限制蝌蚪的生长，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉树有自毒现象，密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况：繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加；密度降低时，这些代谢产物少，就不足以起抑制作用，因而数量又能上升。

　　(4)疾病、寄生物等是限制高密度种群的重要因素 种群密度越高，流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延，结果个体死亡多，种群密度降低。种群密度低了，疾病反而不容易传染了，结果种群密度逐渐恢复。

　　3．非密度制约因素的作用

　　生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵，如果雨水多，虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大发生，所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。

　　物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用，但它们的作用可以为密度制约因素所调节，即可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。当某些物理因素发生巨大变化(如大旱、大寒)或因人的活动(如使用杀虫剂)而使种群死亡率增加，种群数量大幅度下降时，密度制约因素如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，而种群数量很快就可恢复到原来的水平。

　　研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素，特别是种群数量的自我调节能力，就有可能制定控制种群数量的措施，对种群数量变动进行预测预报，为生产服务(如制定防治害虫的规划，对害虫、害兽发生的测报，以及决定狩猎与采伐的合理度等)。