群落变化类型
群落的演化则属古生物学与古气候学的范畴,这里重点论述群落中等时间尺度的变化,即群落的演替。
首先需要说明的是演替与波动的区别。演替是一个群落代替另一个群落的过程,是朝着一个方向连续的变化过程;而波动是短期的可逆的变化,其逐年的变化方向常常不同,一般不发生新种的定向代替。
有些波动变化是相当大的,如果不知道它可恢复到原来面貌,往往误认为是演替。例如,森林草原带低湿地上的无芒雀麦、冰草草甸在湿润年份常由其伴生成分看麦娘占优势,成为看麦娘草甸,但湿润年份过后又恢复到无芒雀麦与冰草占优势,这种变化可在1—3a内实现,是一种摆动性的波动。有些波动仅在各组分的数量比例上或生物量上发生一些变化,外貌上变化不明显。
波动的原因有以下3种情况:①环境条件的波动变化。例如,多雨年与少雨年、突发性灾变、地面水文状况年度变化等。②生物本身的活动周期。例如,种子产量的波动(大小年),动物种群的周期性变化及病虫害暴发等。③人为活动影响。例如,放牧强度的改变等。
在群落波动中,其生产力、各组分的数量比、群落的外貌与结构都会发生明显变化。处于演替过程中的群落,波动会影响演替变化,它可促进或阻碍一个群落被另一群落所代替的过程。每一群落类型都有其特定的波动类型,为了认识某群落的全貌,需要研究其波动特点。一般说来,木本植物占优势的群落较草原植物稳定—些常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部,许多定性特征(如种类组成、种间关系、分层现象等)较定量特征(如密度、盖度、生物量等)稳定一些;成熟的群落较之发育中的群落稳定。
不同的气候带内,群落的波动性不同,环境条件越是严酷,群落的波动性越大。例如,我国北方较湿润的草甸草原地上生物量的年变率20%,典型草原达40%,干旱的荒漠草原则达50%。不但总产量存在年际波动,而且种类组成比例也存在年际变化。
这里需要指出的是,虽然群落波动具有可逆性,但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原,通常不是完全地恢复到原来的状态,而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物的生命活动产物有一个积累过程,土壤就是这种产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化,从而引起群落的演替,使群落基本性质发生改变。
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