群落组织问题

　　关于群落的性质问题，历来有两种对立的观点。一种认为群落是真实的实体，它是组成群落的各个物种种群相互作用形成的有组织实体。另一种认为，群落在自然界中并非是一个实体，而只是生态学家从一个呈连续地变化着的植被中搜集来的一组生物而已。两种观点争论的实质在于群落到底是一个有组织的系统，还是一种纯粹偶然的个体集合，有的学者形象地描述为“有序”(order)还是“混乱”(chaos)之争。前一种的极端代表认为，群落是一种超有机体，后一种的极端认为，群落纯粹是一个人为的、不切实际的抽象。因此，持前一种观点的可称为机体论学派(organismic school)，而后一种则称为个体论学派(individualistic school)。

　　长期来，多数群落生态学家持机体论观点，如Clements、Tansley和Elton，所以绝大多数教科书把生物群落定义为一定生境中各生物种群相互作用而有机结合的结构单元。但持个体论学者从未中断争论，尤其是50年代以来，一些采用定量方法(如梯度分析和排序等)的研究证明，陆地群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列(图1)。即各物种在环境梯度上的分布彼此独立，而不是许多物种经常地结合在一起形成一个有机的物种群。大量排序研究结果都与此类似。这一事实使更多的生态学家倾向了个体论学派的观点，并占了上风。但机体论学派并不由此而停止争论，仍以各种变型和论点出现。还有一些学者认为没有一派的观点能包括全部真理，并提出已经到了停止争论的时刻了。

　　生态学研究有个体、种群、群落和生态系统等层次。个体，即有机体，边界很明确，其各个部分有机地组成整体也很明显，高等的还有神经内分泌系统进行协调。种群各部分相互作用虽不如此明显，但多有雌雄成幼、家族，甚至等级和社会组织，更重要的是通过基因的世代传递使种群保持为一整体。群落则不然，一般说来，边界比较模糊(往往具过渡性的群落交错区)，内部结构也比较松散，至今未找到组织群落的明确的内部机制，这正是导致机体论和个体论两派长久之争的原因。

　　1989年美国国家科研委员会出版的《生物学中的机会》一书中认为：“群落生态学中最令人感兴趣的问题是为什么有这么多的动植物种数，为什么它们现在这样分布着，以及它们是怎样发生相互作用的。……到什么程度群落才确实是整体结构，而不是简单的个别种的聚合……”。许多当代群落生态学家认为，群落生态学的中心问题就是群落的整体结构是如何形成的，其机理如何，即所谓的群落组织(communityorganization)。群落组织这个概念与群落结构有所不同，后者强调形态，多是描述性的，前者强调形成整体结构的机理，深入到规律性问题。

　　就目前群落学发展的水平而言，学者至多仅能说明群落的一部分组织，主要是通过种群间相互作用有机结合成的“物种包”(speciespacking)，或称群落的亚集。下面介绍其一些进展。

　　(1)竞争对群落结构的影响。

　　大概没有人怀疑竞争在形成群落结构中的作用，同样也不会有人认为群落中所有物种都是由种间竞争而联结起来的，所以问题的焦点在于：在形成群落结构的因素中，竞争起多大作用，在什么条件下其作用大，什么条件下作用小。

　　种间竞争通常多出现在生态位比较接近的种类之间，如食果鸟类、食虫蜥蜴类等，对此1967年Root提出同资源种团(guild，或译功能团、共位群)概念，例如食果鸠鸽就是一同资源种团。Brown(1975)曾分析北美荒漠中食种子啮齿类，在一个荒漠中有5种，平均体重分别为7.1、12.5、18.1、37.6和101g。Hutchison曾据此类结果提出：共存物种间通常以“标准量”而分开。他这里所指的“标准量”是共存物种间个体大小的比率，即较大物种大约是较小物种的1.5～2倍。这就是说，食性相同的物种由于激烈的竞争，造成生态位分化(在此例中个体大小分化，各食不同大小种子)，这些同资源种团中的物种，通过竞争而得以共存。

　　对种间竞争在形成群落结构中的作用，最直接证据是通过引种或去除(某种)试验。例如在Arizona荒漠中有一种更格卢鼠和3种囊鼠共存，食性和栖息小生境上彼此有些区别，当去除一种，另3种利用的小生境都有扩大。

　　Schoener曾总结文献中164例这类试验，平均有90％例子证明有种间竞争。植物是自养生物，都一样要求光、水、CO2和营养物，研究种间竞争和生态位分化有较大困难。但Tilman模型及其实验研究，同样说明竞争在形成群落结构中的重要作用。

　　(2)捕食对群落结构的影响。

　　如果捕食者食性很广，例如野兔，实验证明，随着兔食草压力的加强，草地上植物种数有所增加。其原因是兔把竞争力强的物种个体吃掉，可以使竞争力弱的物种更好生存，所以多样性提高。但是，当食草压力过高，兔不得不食适口性低的植物，植物种数又随之降低。因此，植物多样性与兔捕食强度的关系呈驼背状曲线，它表明中度捕食下，物种多样性最高，此即中度捕食假说的根据。潮间带滨螺捕食藻类，试验研究同样证明中度捕食假说。

　　海星是岩底海岸群落的捕食者，它以贻贝、帽贝、藤壶等为食。Paine通过人工去除海星，证明去除后物种数目由15种降为8种。由此证明顶极捕食者是维持该群落多样性的关键，学者称它为关键种(keystone species)，关键种决定了群落的面貌。

　　(3)干扰与群落结构和动态。

　　干扰是平静的中断，或正常过程的妨碍，干扰是自然界的普遍现象。连续的群落由于干扰而出现中断(可称为断层，gap)是常见现象。如森林中由于大风、雷电、大象、伐木、疾病，可出现倒木，形成林窗。Cornell等根据断层出现频率对物种多样性的研究，提出中度干扰假说，即中等强度的干扰能维持高多样性。其理由是：①一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，一再出现，则先锋种不能发展到断层的演替中期，使多样性保持较低；②如果干扰间隔期很长、干扰频率低，演替能发展到顶极期，竞争排斥作用达到排斥别种，多样性也不很高；③只有中等干扰程度将使多样性最高，允许更多物种入侵和建立种群。这情况与捕食强度与物种多样性相似，实际上，捕食也是一种干扰。

　　断层的另一种后果是出现抽彩式竞争。珊瑚礁中鱼类特别丰富，对如此高的多样性，人们难以仅用食物资源分隔解释得通，实际上，许多种鱼食性是相同的。礁中有许多小空隙，据观察，在原有领主死亡后空隙为哪种鱼占据完全是随机的，没有出现有规律的演替。由此可见，礁中高多样性的维持，也决定于许多相同生态位的物种对空间的抽彩式竞争。当群落中由于各种原因不断出现新的断层，时而在此，时而在彼，时而为这一种中彩，时而为那一种中彩，群落整体的多样性就比没有干扰和断层情况下更高。

　　(4)空间异质性与多样性。

　　群落的环境一般不是均匀一致的，而具有空间的异质性，例如小地形、土壤水分等都不均匀。空间异质性的程度越高，意味着有更多样的小生境、更多样的小气候条件，更多样的躲避天敌的隐蔽所，所以能允许更多的物种共存，包括竞争共存(通过资源分隔)和非竞争共存(通过更广的资源范围和更复杂的环境条件)。例如，Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关，他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标，得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。植物群落研究大量资料，也说明土壤和地形变化丰富的群落含有更多的植物种数。

　　通过以上介绍使我们看到，早期的群落生态学是描述性的，描述群落的结构和演替过程，强调群落的分类；近代的群落生态学焦点在研究形成群落结构的机制，其研究方法也强调了实验研究和模型研究或理论生态学研究，正如Schoener所指出的，群落生态学的机理性研究途径。群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多种数的动植物，为什么它们像现在这样分布着，以及它们是怎样发生相互作用的。机体论者强调群落的整体性，个体论者强调群落性质决定于各个物种，这是多年来的争论。这种非此即彼的争论也许使答案模糊而延误了进展，更有说服力的观点也许是把现实的自然群落视为个体论——机体论轴(或称Gealson-Clements轴)中的任何一点，即由种间相互作用紧密性不同程度变化的连续谱中的一点。实际上，群落的原生演替过程就是由一个简单到复杂、由种间联系不紧密到紧密的发展过程。近代的群落生态学文献中一种群落分类的新标准，把群落分为无相互作用和有相互作用群落(non-interactive和interactive communities)两类(它们是连续谱的两端)，正反映了这种发展趋势。