适应组合

　　生物对生态因子耐受范围的扩大或变动（不管是大的调整还是小的调整）都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及到一组（或一整套）彼此相互关联的适应性。正如前面我们已经提到过的那样，很多生态因子之间也是彼此相互关联的，甚至存在协同和增效作用。因此，对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptive suites）。生活在最极端环境条件（如干旱沙漠）下的生物，适应组合现象表现得最为明显，所以下面介绍沙漠植物和沙漠动物的适应组合。

　　（一）沙漠植物的适应组合 目前生态学家对极端环境条件的研究主要是集中在极炎热和极干旱方面，而沙漠正是具有这些极端环境条件的典型生境。在北极地区和温带地区，很多植物都在不同程度上发展了对干旱条件的适应性，因为在这些地区常因炎热和冰冻而使植物难以获得足够的水分。前面曾经谈到过落叶习性给植物水分代谢所带来的好处，但即使是在常绿植物中也有许多抗旱和节水适应，如叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶（这样气孔的开口就可以通向由叶卷缩所形成的一个气室中，而在气室中可以保持很高的湿度）。

　　然而，在极端干旱的沙漠中，以上那些适应还是不够的。在这种环境条件压力下，产生了一些最耐旱的旱生植物（xerophytes），如所谓的肉质植物（succulents）。这些植物多肉汁，可以把雨季或水分供应充分时期所吸收的水分大量贮存在植物的根、茎或叶中。由于有了这些贮存水，植物在整个干旱时间，甚至不从环境吸收水分也能维持生命。旱生植物靠贮存水分维持生命，同时还要尽量减少蒸腾作用失水，如这些植物只在温度较低的夜晚才打开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。在夜晚气孔开放期间，植物吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时，这些有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，这些二氧化碳至少可维持低水平的光合作用。

　　（二）沙漠动物的适应组合 动物对沙漠生活的适应主要涉及热量调节和水分平衡，这两个问题彼此是密切相关的，其中的水分平衡具有更关键的意义。沙漠动物由于干旱缺水面临着身体失水的巨大危险。

　　骆驼是大家熟悉的典型沙漠动物，它对沙漠生活的一系列适应特征常令人赞叹不已。以骆驼为例，就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获得必需的水分，同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。贮存在驼峰中和体腔中的脂肪在代谢时会产生代谢水，用于维持身体的水分平衡。骆驼身体在白天也可吸收大量的热使体温升高。一个体重为450千克的骆驼体温只要升高几度就会吸收大量的热。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。不过，骆驼体温的变动范围要比长角羚和瞪羚小，它的体温不能超过40.7℃，一达到这一温度，骆驼就会开始出汗。出汗会增加水分的散失，造成保水的困难。对大多数哺乳动物来说，失水就意味着血液浓缩，血液变得粘稠就会增加心脏的负担，当动物因失水减重20％时，血流速度就会减慢到难以将代谢热及时从各种组织中携带出来，就会很快导致动物热死亡。但骆驼不会发生这种情况，它的失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响（若总失水量为50升，只有1升是来自细胞原生质）。另外，即使是在血液失水的情况下，红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂。因此，骆驼只要获得一次饮水的机会，就可以喝下极大量的水分。