生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

　　一个常见的现象是，在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响，因此，完全孤立地去研究生物对任一特定生态因子的反应往往会得出片面的结论。例如，很多陆地生物对温度的耐受性往往是同它们对湿度的耐受性密切相关的，这是因为影响温度调节的生理过程本身是由摄水的难易程度控制的。一般说来，如果有两个或更多的生态因子影响着同一生理过程，那么这些生态因子之间的相互影响是很容易被观察到的。生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系，E．R．Pianka（1978）曾作过清楚的说明，他设想有一种生物生活在各种不同的小生境中，并把这种生物的适合度（fitness）看作是相对湿度的一个函数，如图2-3（a）所示。从图中不难看出，这种生物在什么温度下适合度最大要取决于它所生活的小生境的温度条件。当温度适中（32.5℃）和湿度也适中（90％）时，该种生物的适合度将达到最大。同样，沿着一个温度梯度，该种生物的适合度也会发生类似的变化［图2-3（b）］。如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑，则会如图2-3（c）所显示的那样。从图中可以看出，当湿度很低和很高时，该种生物所能耐受的温度范围都比较窄（中湿条件下所能耐受的温度范围较宽）。同样，在低温和高温条件下（两极端温度），该种生物所能耐受的湿度范围也比较窄，而在中温或最适温度条件下所能耐受的湿度范围比较宽。可见，生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。

　　以上关于两个生态因子之间相互作用的描述在很多研究实例中都得到了证实。1970年，P．A．Haefner研究了三种生态因子在决定一种褐虾（Crangon septemspinosa）最适耐受范围时的相互作用情况。他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度，并把携卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值同心带［图2-4（a）］，该图与图2-3（c）极为相似。从图中可以再一次看到，褐虾的最大适合度也是发生在两个因子的中值处。在上述实验的基础上，还可以考虑增加第三个生态因子，即水中的溶氧量。图2-4（a）实际上是褐虾在溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线，而图2-4（b）则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线。将两个图加以比较就可以看出，第三个生态因子的存在使褐虾的耐受曲线发生了变化，这清楚地表明了三个生态因子之间的相互影响。这些实验表明：固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时有几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。

　　生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响，我们所观察到的现存生物的分布状况，大都能用非生物因子的作用来加以解释。但是，非生物因子通常只能告诉我们一种生物不能分布在什么地方，却不能准确地告诉我们生物将会分布在什么地方，这是因为在非生物因子允许生物存在的地方，却可能因受其他因子的限制，使生物无法在那里生存，如生物之间的竞争和生物地理发展史中的偶然事件等。同其他生物的关系有可能把这种生物从适于它们生存的地区排挤出去，这些关系包括竞争和捕食等。因此，我们可以把生物的分布区分为两种情况：（1）生理分布区和生理最适分布区；（2）生态分布区和生态最适分布区。前者只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响；后者是指生物在自然界的实际分布区，这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果（图2-5）。