光照强度的变化及其对生物的影响

　　（一）光照强度的变化 光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区，年光照强度为200大卡（8.37×10⁵焦）／厘米²以上；而在高纬度的北极地区，年光照强度不会超过70大卡（2.93×10⁵焦）／厘米²。位于中纬地区的我国华南地区，年光照强度大约是120大卡（5.02×10⁵焦）／厘米²（图2-15）。光照强度还随海拔高度的增加而增强，例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70％，而在海拔0米的海平面却只能获得50％。此外，山的坡向和坡度对光照强度也有很大影响。在北半球的温带地区，山的南坡所接受的光照比平地多，而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡上无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能，因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中，夏季光照强度最大，冬季最小。在一天中，中午的光照强度最大，早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中，久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点，并对光照条件产生特定的要求。

　　光照强度在一个生态系统内部也有变化。一般说来，光照强度在生态系统内将会自上而下逐渐减弱，由于冠层吸收了大量日光能，使下层植物对日光能的利用受到了限制，所以一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身，也决定于所接受的日光能总量。在水生生态系统中，光照强度将随水深的增加而迅速递减。水对光的吸收和反射是很有效的，在清澈静止的水体中，照射到水体表面的光大约只有50％能够到达15米深处，如果水是流动和混浊的，能够到达这一深度的光量就要少得多，这对水中植物的光合作用是一种很大的限制。

　　（二）光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带（euphotic zone）内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处，就是所谓的补偿点。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中（特别是在热带海洋），补偿点可以深达几百米，但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中，透光带可能只限于水面下1米处，而在一些受到污染的河流中，水面下几厘米处就很难有光线透入了。

　　由于植物需要阳光，所以，扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里，因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层，甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物，这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

　　（三）光照强度与陆生植物 接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件，因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了（图2-16）。从图中可以看出，光合作用将随着光照强度的增加而增加，直至达到最大值。图中的光合作用率（实线）和呼吸作用率（虚线）两条线的交叉点就是所谓的光补偿点，在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物，这类植物补偿点的位置较高［图2-16（a）］，光合速率和代谢速率都比较高，常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物，这类植物的光补偿点位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内，常见种类有山酢浆草、连钱草、观音坐莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。

　　光照强度在光补偿点以下，植物的呼吸消耗大于光合作用生产，因此不能积累干物质；在光补偿点处，光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等。在光补偿点以上，随着光照强度的增加，光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度，于是在植物体内开始积累干物质，但当光照强度达到一定水平后，光合产物也就不再增加或增加得很少，该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同，阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光，它们在极低的光照强度下（1万勒）便能达到光饱和点，而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段，光饱和点也不相同，一般在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点，即只有在强光下才能进行正常的生长发育。

　　一般说来，植物个体对光能的利用效率远不如群体高，夏季当阳光最强时（可达10多万勒），单株植物很难充分利用这些光能，但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多，这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时，群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态，有的甚至还处在光补偿点以下，所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的，尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多，但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。

　　对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积，通常用叶面积指数来表示，即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率，首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内，叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关。但这并不是说叶面积指数越大越好，农作物的最适叶面积指数一般是4，其中小麦为6～8.8，水稻为4～7，玉米为5，大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间，光合时间越长，植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中二氧化碳含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算（克／米²·日）。一般说来，个体的光合能力与群体的产量成正相关，而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。

　　（四）光照强度与动物的行为 光是影响动物行为的重要生态因子，很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动，如大多数鸟类，哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠，爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等，这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动，如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等，这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物，因其只适应于在狭小的光照范围内活动，所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的光照范围较广，故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动，常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替如很多种类的田鼠，它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照，因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性回游则是选择在白天进行，一到夜间便停止回游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天，如果乌云遮住了太阳使天色变暗，它们马上就会停止飞行。

　　在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的，当光照强度上升到一定水平（昼行性动物）或下降到一定水平（夜行性动物）时，它们才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠，冬季每天开始活动的时间大约是16时半，而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时半（图2-17）。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的，例如麻雀在上海郊区（晴天）每天开始鸣啭的时间3月15日为5时45分左右，6月15日为4时20分左右，9月15日为5时18分左右， 12月15日为6时20分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接关系。