群落的结构与物种多样性（三）

图 影响群落物种多样性的因子及相互作用

(四)群落多样性与稳定性
  ①多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。 
 ②May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。（五）物种多样性在生物群落中的功能和作用
1．有关物种在生物群落中作用的假说
  物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。
（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：
  生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。
（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：
  铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：
 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
（4）零假说(Null hypothesis)
零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。 2、概念与类型
  上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。
表 关键种的分类(Bond,1993)

类 型	作用方式	实 例
捕食者	抑制竞争者	海洋：海獭、海胆 陆地：依大小选择性采食种子的动物
食草动物	抑制竞争者	大象、兔子
病原体和寄生物	抑制捕食者、食草动物竞争者	粘液瘤菌、采采蝇
竞争者	抑制竞争者	演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草
共生种	有效的繁殖	关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者
掘土者	物理干扰	兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马
系统过程调控者	影响养分传输速率	固氮菌、菌根真菌分解者