群落的结构与物种多样性（二）

（四）群落的时间格局
  光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。
  植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。
  动物群落时间格局主要表现为：
群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。
群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。
（五）群落交错区与边缘效应
  群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。
(六) 影响群落结构的因素
1．生物因素：
  竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。
  捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。
2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。
3．空间异质性：
环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。
植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。
二．群落的物种多样性
（一）物种多样性定义
  物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
  生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了"多样性指数"的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方法予以介绍。
（二）多样性的测度方法
1．α多样性指数
  它包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。

（1）物种丰富度指数
a. Gleason（1922）指数

式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指数

  式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。
（2）Simpson指数

  式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
（3）种间相遇机率（PIE）指数

  式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。
（4）Shannon-wiener指数

（5）Pielou均匀度指数
式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）
（6）举例说明
  例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：

	物种甲	物种乙
群落A	100(1.0)	0(0)
群落B	50(0.5)	50(0.5)
群落C	99(0.99)	1(0.01)

请计算它的物种多样性指数。
Simpson指数：

Shannon-wiener指数：

Pielou均匀度指数：

  从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:
①种类数目,即丰富度； ②种类中个体分配上的均匀性
2．β多样性指数
  β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为：①它可以指示生境被物种隔离的程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。
（1）Whittaker指数（βw）

  式中：S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数。
（2）Cody指数（βc）

  式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目； l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
（3）Wilson Shmida指数（βT）

  该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。