植物的种群生态
二、种内及种群间的相互关系
(一)种内关系
动物种群和植物种群内个体间的相互关系有很大区别。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。
植物的生长可塑性很大。一个植株在稀疏及良好环境下，枝叶茂盛，构件数很多；相反，在植株密生和环境不良情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物的这种可塑性，使密度对于植物的影响与动物有明显区别。植物的密度效应，已发现有两个特殊规律，即“最后产量衡值法则”(law of constant final yield)和“-3/2自疏法则”(the–3/2 thinning law)。
当种群密度很低时，植物重量的增加与密度无关，平均植物重量的增长不受密度限制。在只有一株植物存在的极端情况下，这种关系更为明显。但疏的种群其个体大小也不是无限增长，当一个较低密度的植物种群增长到环境容纳量时，植物平均重量的增长将导致密度按比例下降，即重量增加将会导致密度下降。当植物种群密度高时，其个体平均重量随年龄增大而增大，种群密度则由于个体死亡而下降。植物平均重量与密度之间存在一定的数量关系(图13-7)。Yoda等人(1963)认为，此时通常对数平均重量和对数植物密度之间的关系有一个-3/2的斜率，即每3个单位平均植物重量的变化，相应地只有2个单位平均植物密度的变化，基于这种关系表现出相当的恒定性，称之为-3/2法则，其表达式如下：
W=cd-a logW=logc-alogd
式中c与a为常数，a是密度和平均植物重量的对数曲线的斜率，logc为曲线在坐标轴上的截距。通常a值变动不大，在1.5(=3/2)上下变动，但喜光树种较耐荫树种更接近3/2。
也可用林分中林木的平均单株树干材积V与最大密度Nm间的关系，即
V=KNm-a logV=logK-alogNm
这条线叫最大密度线。表示单株材积能够长成最大时的最大密度。
不但平均干材积与最大密度有此相关，单位面积产量或蓄积量与最大密度也符合这一公式类型。
即：y=cd1-a M=KNm1-a
图13-7植物重量与密度的关系
(二) 种间关系
种间关系(interspecific relationship)或种间相互作用(interspecific interaction)是种群生态的一个重要问题，因为自然界的大多数群落是物种的集合。在靠近生长的两个种之间，必然发生种间关系。
1.竞争(competition)。种间竞争是指两个种因需要共同的环境资源所形成的相互关系。绿色植物的竞争主要是对光、水、矿质养分和生存空间的竞争。竞争的结果可能有两种情况：一种是假如两个种是直接竞争者，即在同一空间、相同时间内利用同一资源，那么一个种群增加，另一个种群就减少，直到后者消灭为止；另一种可能是如果两个种在要求上或者说在空间关系上不相同，那么就有可能是每个种群消长，维持平衡。种内个体间的竞争要比不同物种间的竞争更为强烈。
一个物种在群落内都占有一定范围的温度、水分、光照以及时间、空间资源，在群落内具有区别于其它种群的地位和作用，我们把种群的这一特征称为生态位(niche)。需要指出的是，生态位和生境是两个不同的概念。生境是许多生物共同生活的环境，而生态位则是指某一种群有可能占据的那一部分环境资源的总和以及它在群落中的地位和角色。不难发现，任何两个种群的生态位都不相同，但生态位可以是重叠的。所以，生态位重叠是引起种群间竞争的原因。
两个种越相似，它们的生态位重叠越多，竞争越激烈。生态位接近的两个种不能永久共存，这一现象被称为竞争排斥原理(competitive exclusion principle)或高斯(Gause)假说。
在一个稳定群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种在生态位要求上是不一样的，所以减少了它们之间的竞争，从而又保证了群落的稳定。群落实际上是一个相互起作用、生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种组成的生物群落要比单一种的生物群落更能有效利用环境资源，维持长期较高的生产力，并具有更大的稳定性。
2.共生(symbiosis)。1899年德国植物学家De Barry在描述地衣中某些藻类和真菌之间的相互关系时，首次提出了共生一词，其最初含义是指有益的或对共生生物没有负作用的相互作用。
(1)互惠共生(mutualism)。互惠共生是指所有有利于共生双方的相互作用，如菌根、根瘤、地衣等。在植物界，菌根是最常见、最重要的互惠共生类型，如松属、云杉属、杨属等植物都有菌根。菌根(mycorrhiza)包括外生菌根(ectomycorrhiza或 ectotrophic mycorrhiza)、内生菌根(endomycorrhiza或 endotrophic mycorrhiza)和内外生菌根(ectendomycorrhiza或 ectoendotrophic mycorrhiza)。
(2)附生(epiphytism),也称偏利共生(commensalism)。是指两个种之间的关系只对一方有利，对另一方无利害的共生，在森林中，常能见到一种植物附着在另一种植物上生长的现象。藻类、地衣、苔藓、蕨类甚至种子植物都有附生现象。附生植物(epiphytic plant)的产生是长期进化的结果。它们避开了生长在土壤上与其它植物的竞争，能获得更合适的生长条件，如光。但附生植物过多的繁殖生长，可对宿主产生不利影响，甚至导致宿主死亡。使它们的关系转变成拮抗关系(antagonistic)。
3.寄生(parasitism)。寄生是指某一物种的个体依靠另一物种个体的营养而生活的现象。寄生于其它植物上并从中获得营养的植物称为寄生植物(parasitic plant)，如菟丝子(Cuscuta chinensis)。有些寄生植物自身含有叶绿素，可以合成一部分营养物质，称为半寄生植物，如槲寄生(Viscum)；而有些寄生植物完全不含叶绿素，为全寄生植物，如大花草(Rafflesia arnoldii)。无论是那种类型，寄生植物都会使寄主植物的生长减弱，轻者引起寄主植物的生物量降低，重者引起寄主植物的养分耗竭，并使组织破坏而死亡。
4.化感作用(allelopathy)。1937年Molish首次提出了化感作用的概念。1984年E.L. Rice形成了比较公认的概念，即生活的或腐败的植物通过向环境释放化学物质而产生促进或抑制其他植物生长的效应。植物一般通过地上部分茎叶挥发、淋溶和根系分泌物以及植物残株的分解等途径向环境中释放化学物质，从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育。植物的化感作用广泛存在于自然界，与植物间光、水、养分和空间的竞争一起构成了植物之间的相互作用，它在森林更新、植被演替以及农业生产中具有重要意义。
植物产生的化感物质能明显影响种间关系。有些物质能促进周围植物生长，如茄提取液对水稻有促进作用；小麦和麦仙翁 (Agrostemma githago)混作能使小麦增产；其他如洋葱与甜菜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆套种都能增产。研究更多的是一种植物的化感物质对另一种植物的抑制作用。1928年Davis发现核桃树的树皮和果皮能产生毒性很强的物质(胡桃醌)，影响其他植物生长；如果将番茄和紫花苜蓿(Medicago sativa)种于黑核桃(Juglans nigra)树下，一旦番茄和紫花苜蓿的根接触到黑核桃的根，前二者就将死亡；刺槐树皮分泌的挥发性物质，能抑制多种草本植物生长；小麦提取物能抑制反枝苋(Amaranthus retroflexus)、繁缕(Stellaria media)、升马唐(Digitaria ciliaris)等的生长；一些水稻品系能抑制稗(Echnochloa crusgalli)和异型莎草(Cyperus difformis)的生长。
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