干扰对群落结构的影响

    干扰（disturbance）是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。
    生物群落不断经受着各种随机变化的事件，正如Clement指出的：“即使是最稳定的群丛也不完全处于平衡状态，凡是发生次生演替的地方都受到干扰的影响”。他们当时把干扰视为扰乱了顶极群落的稳定性，使演替离开了正常轨道。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在形成群落结构和动态中的作用。同时，自然界到处都存在人类活动，诸如农业、林业、狩猎、施肥、污染等，这些活动对于自然群落的结构发生重大影响。

    （一）干扰与群落的断层
    连续的群落中出现断层（gaps）是非常普遍的现象，而断层经常是由干扰造成。森林中的断层可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起，从而形成斑块大小不一的林窗；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。
    干扰造成群落的断层以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对断层的抽彩式竞争。

    （二）断层的抽彩式竞争
    抽彩式竞争（competive lottery）出现在这样的条件下：①群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；②这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种入侵和占有又是随机的。当群落由于各种原因不断地形成新的断层，时而这一种“中彩”，时而那一种“中彩”，那么群落整体就有更多的物种可以共存，群落的多样性将明显提高。
    例如澳大利亚的大堡礁，其珊瑚礁中鱼类特别丰富，南部有900种，北部达1500种，而礁中每一直径3米左右的礁块中，可生活50种鱼以上。对如此高的鱼类多样性，只以食物资源分隔是难以解释得通的，实际上许多鱼的食性是很接近的。在这样的群落中，具有空的生活空间成为关键因素。据一个观察所得，由三种热带鱼（Eupomacentrus apicalis，Plectroglyphidodon lacrymatus和Pomacentrus wardi）个体所占据的120个小空间（珊瑚礁中的空隙地）里，在原有领主死亡后再被取代的领主种完全是随机的，没有具规律性的领主演替。由此可见，在此群落中高多样性的维持主要取决于生存空间的供给，并且占有的领主是不可预测的，任何一种都可能在某时和某一空间中取胜。高多样性决定于对断层的抽彩式竞争。
    Grubb（1977）曾对英国白垩土草地（chalk grassland）进行研究，发现每一小断层一出现，很快即被一籽苗所占，哪一种成功都是随机的，因为大部分植物种的种子需要相同的发芽条件。

    （三）断层与小演替
    有些群落所形成的断层，其物种更替是可预测的，有规律性的。新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动，改变了条件，促进了演替中期种入侵，最后为顶极种所替代。在这种情况下，多样性开始较低，到演替中期增加，但到顶极期往往稍有降低。与抽彩式竞争不同的另一点是，参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个种建群。

    （四）断层形成的频率
    断层形成的频率影响物种多样性，据此 Connell等提出了中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis），即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。
    在底质为砾石的潮间带，Sousa曾进行实验研究，对中度干扰假说加以证明。潮间带经常受波浪干扰，较小的砾石受到的波浪干扰而移动的频率明显地比较大的砾石频繁，因此砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。Sousa通过刮掉砾石表面的生物，为海藻的再殖提供了空的基底。结果发现，较小的砾石只能支持群落演替早期出现的绿藻Ulva和藤壶，平均每块砾石1.7种；大砾石的优势藻类是演替后期的红藻（Gigartina canaliculata）（平均2.5种）；中等大小的砾石则支持最多样的藻类群落，包括几种红藻（平均 3.7种）；结果证明中度干扰下多样性最高。Sousa进一步把砾石以水泥粘合，从而波浪不能推动它们，结果表明藻类多样性不是砾石大小的函数，而纯粹决定于波浪干扰下砾石移动的频率。
    草地在经受动物挖掘活动后也出现断层，对其干扰频率与断层演替关系的研究，同样证明了中度干扰假说的预测。
    以上例子充分表明干扰对于群落结构形成过程的重大影响。

    （五）干扰理论与生态管理
    干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。冰河期的反复多次“干扰”，大陆的多次断开和岛屿的形成，看来都是物种形成和多样性增加的重要动力。同样，群落中不断出现断层，新的演替，斑块状的镶嵌等等，都可能是产生和维持生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。
    例如，斑块状的森林砍伐可能增加物种多样性，但斑块的最佳大小要进一步研究决定；农业实践本身就包括人类的反复干扰。各种除草剂的应用对控制杂草多样性起何种作用？不同强度和频率的森林火灾对森林的生物多样性保护起什么作用？它比森林中引进鹿类如何？用什么方法来测度各类干扰的“创造力”？看来人类已进入全面了解多数群落都存在的偶然事件和“危险”事件作用的时候了。