平衡说和非平衡说-文章-中国环境生态网

五、平衡说和非平衡说

    对群落结构形成的看法，有两种对立的观点，即平衡说（eqilibrium theory）和非平衡说（non－equilibrium theory）。
    平衡说认为，共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰所引起的。总之，平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。
    平衡说提出较早，可追塑到Elton（1927），他认为群落中种群的数量不断变化，但其原因是环境的变动，如严冬和旋风；并可由一种种群传给另一种种群，如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动，群落将停在稳定状态。MacArthur在研究岛屿生物地理学中提出的平衡说认为，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的；因此构成群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定。
    非平衡说认为，组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。
    Huston（1979）的干扰对竞争结局的研究可以说明非平衡说。Lotka-Volterra的竞争排斥律可以被证明，但必须在稳定而均匀的环境中，并且有足够时间，才能使一物种挤掉另一物种，或通过生态位分化而共存。但在现实中环境是不断变化的，种间竞争强度和条件有利于哪一种都在变化之中，这可能就是自然群落中竞争排斥直接证据有限的原因。

　　图说明：①如果环境条件稳定，其持续时间足以使一物种排斥另一物种；②如果环境条件有改变，并且相隔时间较长，在有利于S1时（第一种情况），S2被排除；反之，S1被排斥（第二种情况）；③如果环境变化比较频繁，一种不足以排斥另一种，则可以出现交替升降而得到在动态中共存的局面。例如在海洋和湖泊中通常有很丰富的浮游植物种类，只用资源分隔和捕食影响来说明这种高多样性是难以使人信服的，但这些水体的光、温、营养物质等物理坏境变化很快，可以天计，甚至时计，因此在竞争排斥过程中出现多次中断，从而达到共存。
    Huston还以数学模型研究了干扰频率对于由 6个种组成的群落的竞争影响。他分高频、中频和没有干扰三级。其结果是：①在没有干扰时，较短时间就出现竞争排斥的结局；②在中度干扰时，竞争排斥过程变得很慢，多样性最高，并且持续时间较长；③在高频率干扰下，多样性较中频时降低，其原因是种群在受到干扰而密度下降后，在下一干扰前还不足以恢复。这项研究支持了Connell的中度干扰说。
    平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个根本区别是：平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。当然，认为现实自然群落有一个精确调节的平衡点这种看法是幼稚的，这也不是平衡说学派所认为的。平衡说学派认为，群落系统有向平衡点发展的趋势，但有或大或小的波动。因此，平衡说与非平衡说的区别在于干扰对群落重要作用认识上的区别。
    另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。Lotka-Volterra的竞争模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种使另一种灭绝。开放系统的模型包括一组小室（模拟群落中的斑块性，斑块间可以有迁移存在），相互竞争中可能有一种灭绝，也可能由一小室迁入另一小室。模型研究证明：当系统被分为小室以后，哪怕是少数简单的小室，由于小室间高水平的连通性（con-nectedness），使达到平衡的时间大为延长。
    Caswell（1978）以三个物种系统进行模型研究，系统中有一种捕食者和二种猎物，猎物间存在种间竞争。他把“群落”分成50个小室，室间可以迁移。模拟结果是在这样的开放系统中，三种共存1000世代，直到模拟试验结束。模拟重复十次，其结果相同。但如果没有捕食者，竞争力弱的那一种在平均64代（10次，从53代到80代）时被强者所竞争排斥而灭亡。Caswell模型表明，开放的、非平衡系统使竞争排斥的结局大大地推迟，几乎到竞争物种无限共存的局面。模型的结构在生物学上是相当现实的，它与前述Paine所进行的以海星为优势的群落很相似。海星的捕食为低竞争力的藻类打开了可供迁入的“小室”。在自然群落中，不仅是捕食者有此作用，各种物理干扰所造成的断层也具有类似的效应。重视干扰和空间异质性的重大作用，是当代群落生态学的特点。
    通过以上介绍可以看到，早期的群落结构研究是描述性的，而近代的群落生态学焦点在研究形成群落结构的机制、研究方法上强调了实验和模型研究，正如Schoener所指出的是群落生态学的机理性研究途径（mechanistic approach of community ecology）。群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多物种，为什么它们象现在这样分布着，以及它们是怎样发生相互作用的。整体论者强调群落整体性，平衡性。个体论强调群落性质决定于个体，非平衡性，这是多年来的争论。较有说服力的观点是把现实群落看做连续体中种间相互作用和紧密结合程度不同的各种可能阶段。