群落的结构——群落的垂直结构

    二、群落的垂直结构

    群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。层（layer）的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；换句话说，陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。

成层性是植物群落结构的基本特征之一，也是野外调查植被时首先观察到的特征。成层现象不仅表现在地上而且也表现在地下。 一般讲，温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带森林的成层结构最为复杂。草本植物群落的结构就更为简单了。
上图：小兴安岭北部针叶林的垂直结构
右图：热带雨林垂直结构

    乔木的地上成层结构在林业上称为林相。从林相来看，森林可分为单层林和复层林。植株上的苔藓、地衣等附生植物、藤本植物等，由于很难将它们划分到某一层次中，因此通常将其称为层间植物或层外植物。
    对群落地下分层的研究，一般多在草本植物间进行。主要是研究植物根系分布的深度和幅度。地下成层性通常分为浅层、中层和深层，研究草原时重视根系的研究。一般说来草原根系的特点是：地下部分较密集，根系多分布在5～10cm处；气候干旱，根系也随着加深；丛生禾草根系的总长度较长，而杂草类的根较重，并有耐牧性。
    在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。其他生活型的植物也是如此。另外，生活在乔木不同部位的地衣、藻类、藤本及攀缘植物等层间植物（也叫层外植物）通常也归入相应的层中。
    成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养（地下成层）的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象越复杂，即群落结构越复杂，植物对环境利用越充分，提供的有机物质也就越多。群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好的指示。一般在良好的生态条件下，成层构造复杂，而在极端的生态条件下，成层结构简单，如极地的苔原群落就十分简单。

    在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效地利用弱光的下木所占据。穿过乔木层的光，有时仅占到达树冠的全光照的十分之一，但林下灌木层却能利用这些微弱的、并且光谱组成已被改变了的光。在灌木层下的草本层能够利用更微弱的光，草本层往下还有更耐荫的苔藓层。

    生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。如在欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、榛鸡）、兽类（黄鼬）和各种鼠形啮齿类；在森林的灌木层和幼树层中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。但应指出，许多动物可同时利用几个不同层次，但总有一个最喜好的层次。
    水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动，此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。