群落的结构——群落的结构单元

    一、群落的结构单元

    群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片（synusia），它们可看做群落的结构单元。
    （一）生活型
    生活型（life form）是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。植物生活型的研究工作较多。对植物而言，其生活型是植物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。它的形成是植物对相同环境条件趋同适应的结果。
    在同一类生活型中，常常包括了在分类系统上地位不同的许多种，因为不论各种植物在系统分类上的位置如何，只要它们对某一类环境具有相同（或相似）的适应方式和途径，并在外貌上具有相似的特征，它们就都属于同一类生活型。例如，生活于非洲、北美、澳洲和亚洲的许多荒漠植物，虽然它们可能属于不同的科，却都发展了叶子细小的特征。细叶是一种减少热负荷和蒸腾失水的适应。Shimper在1903年发现了这一植物的地理规律，即在世界不同地区的相似环境趋于重复地出现相似的生长型植物。一些学者建立了各种植物生活型分类系统，其中应用最广的是丹麦生态学家Raunkiaer的生活型分类系统，他以植物体在度过生活不利时期（冬季严寒、夏季干旱）对恶劣条件的适应方式作为作为分类的基础。具体的是以休眠或复苏芽所处位置的高低和保护的方式为依据，把陆生植物划分为五类生活型。
    （1）高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度＞30米），中高位芽植物（8～30米），小高位芽植物（2～8米）与矮高位芽植物（25厘米到2米）。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
    （2）地上芽植物（Chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。
    （3）地面芽植物（Hemicryptophytes） 又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，在不利季节，地上部分全枯死，即为多年生草本植物。
    （4）地下芽植物（Cryptophytes） 又称隐芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
    （5）一年生植物（Therophytes） 是只能在良好季节生长的植物，以种子的形式度过不良季节。

    上述 Raunkiaer生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可做为某地区生物气候的标志。
    统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境（特别是气候）的关系。
    制定生活型谱的方法，首先是把同一生活型的种类归到一起。按下列公式计算：
某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100%
    从不同地区或不同群落的生活型谱的比较，可以看出各个地区或各个群落的环境特点，特别是对于植物有重要作用的气候特点。

我国几种群落类型的生活型组成

    从上表可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。
    另外一些作者按植物体态划分生活型或生长型，如A．Kerner（1863），A.Grisebach（1872），Drude（1887），Du Rietz（1931）等。
    我国在《中国植被》一书中即按植物体态划分出下列生长型类群：

    Ⅰ．木本植物
1．乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木，阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，簇生叶的，叶退化的。
2．灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步划分。
3．竹类。
4．藤本植物。
5．附生木本植物。
6．寄生木本植物。
    Ⅱ．半木本植物
7．半灌木与小半灌木。
    Ⅲ．草本植物
8．多年生草本植物：又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。
9．一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物。
10．寄生草本植物。
11．腐生草本植物。
12．水生草本植物：又分挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。
Ⅳ．叶状体植物
13．苔藓及地衣。
14．藻菌。
    生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。世界各大洲环境相似地区，如草原或荒漠，由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。例如生活于非洲、北美、澳洲和亚洲的许多荒漠植物，都发展了叶子细小等特征，虽然它们可能属于不同的科。细叶是一种减少热负荷和蒸腾失水量的适应。Shimper在1903年发现了这一植物地理规律，即在世界不同地区的相似环境区域重复地出现相似的生长型植物。

    由于叶子是进行光合作用的最重要器官，所以叶子在进化过程中经受强烈的选择压力。植物生态学家据此建立了叶子大小与水分条件关系的模型，以预测最佳叶子大小。因为大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽的条件下，大叶的叶温降低也较快，叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效果有密切联系。蒸腾量大小要以植物的根从土壤吸收水分为代价。最佳叶子大小就是根据经济学上收益-成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中求得收益与成本相差最大时的叶子大小。蒸腾耗水随叶子增大而上升，而光合收益随叶子增大而上升的曲线有一高峰值，超过此限，光合收益反而减低（这是受气体交换所限制的）。
    由此可见，根据气候条件，主要是温度、降水和辐射，对植物生长型、进而陆地植物群落类型的预测是有根据的。
    动物生态学家也研究动物的生活型，例如兽类中有飞行的（如蝙蝠）、滑翔的（如鼯鼠）、游泳的（如水鼩、鲸、海豹）、地下穴居的（如鼹）、地面奔跑的（如鹿、马）等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。
至于水生群落，由于浮游生物个体小，分散，在显微镜下才能见到，一般不形成大的结构。只有海底的群落，其外貌才有明显区别，如珊瑚礁、星状、羽状、扇状的腔肠动物、棘皮动物等。

    （二）层片（synusia）
    层片一词系瑞典植物学家H．Gams（1918）首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H．Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于H．Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。
    层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B．H．苏卡乔夫（1957）指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。
    层片具有下述特征：
    （1）属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。
    （2）每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。
    （3）每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。
    （4）在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。
    层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。例如，森林群落的乔木层，在北方可能属一个层片，但热带森林中可能属于若干不同层片。一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。例如常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。再如草原群落中，羊草、大针茅和防风（Saposhnikovia divaricata）属于同一层次，但羊草是根茎禾草层片，大针茅是丛生禾草层片，而防风则是轴根杂类草层片。