影响群落结构的因素——生物因素

    群落结构总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。

    （一）竞争对群落结构的影响
    由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中起着重要作用。例如MacArthur在研究北美针叶林中5种林莺（Dendroica）的分布时，发现它们在树的不同部位取食，这是一种资源分隔现象，可以解释为因竞争而产生的共存。Pyke（1982）研究了美国Colorado的熊蜂（Bombus）吻长（是对被采蜜花大小的适应性特征），发现每一被调查地点、熊蜂群落的优势种包括一个长吻种，一个短吻种和一个中长吻种。他还进行了去除试验，当移去某一种，其余种很快就扩大资源利用范围，在原来不“喜好”的但由于去除种放空的花上采蜜。由此可见，物种之间的竞争，对群落的物种组成与分布有很大影响，进而影响群落的结构。
    群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间，通常将群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团（guild）。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之，这对竞争和群落结构进行实验研究是有利的。另一方面，同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分更为深入，所以一些学者认为同资源种团的研究是群落生态学研究中一个吸引人而有希望的研究方向。

关键种（Keystone species）对群落具有重要的和不相称的影响。关键种被移除时，会引起其他物种的灭绝和多度的大变化。关键种不一定是食物链最顶端的物种。传粉的昆虫在维持群落结构中扮演着关键性的作用，因而传粉昆虫可以被认为是关键种。只要关键种从群落中消失，就能对群落结构造成重大影响。
Sea otter abundance is closely correlated with the abundance of their prey, sea urchins In turn, sea urchin abundance is closely correlated with the abundance of their food, kelp When sea otters decline in abundance, sea urchins explode in numbers and kelp declines

    目前，生态学家们不会怀疑竞争在影响群落结构形成中的作用；同样也不会认为群落中所有物种都是由种间竞争而联结起来的；但是在影响群落结构特点的因素中，竞争起多大作用？在什么条件下其作用大？在什么条件下其作用小？对这些问题最直接的回答可能是在自然群落中进行引种或去除试验，观察其他种的反应。例如，在Arizona荒漠中有一种更格卢鼠和三种囊鼠共存，其栖息的小生境和食性上彼此有区别。当去除一种，另三种中每种的小生境就有明显扩大。Schoener曾和Connell等曾分别总结过文献中报导的这类试验（分别达164和72例研究），平均有90％例证证明有种间竞争，表明自然群落中种间竞争是相当普遍的。分析结果还表明，海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多，大型生物间较小型生物多；而植食性昆虫之间的种间竞争比例甚少（41％），其原因是绿色植物到处都较为丰富。

    （二）捕食对群落结构的影响
    捕食对形成群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。
    具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。例如潮间带常见的浜螺（Littorina littorea）是捕食者，吃很多藻类，尤其喜食小型绿藻如浒苔，随着浜螺捕食压力的增加，藻类种数也增加，捕食作用提高了物种多样性，其原因是藻类把竞争力强的浒苔的生物量大大压低了。这就是说，如果没有浜螺，浒苔占了优势，藻类多样性就会降低。但是，如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，捕食降低了多样性。
    实验研究证明，随着泛化捕食者（兔）食草压力的加强，草地上的植物种数有所增加，因兔把有竞争力的植物种吃掉，可以使竞争力弱的种生存，所以多样性提高。但是吃食压力过高时，植物种数又随之降低，因为兔不得不吃适口性低的植物。因此，植物多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草机一样，对不同种植物也有不同影响，这决定于被食植物本身恢复的能力。
    至于特化的捕食者，尤其是单食性的（多见于食草昆虫或吸血寄生物），它们多少与群落的其他部分在食物联系上是隔离的，所以很易控制被食物种，因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。例如仙人掌（Opuntia）被引入澳大利亚后成为一大危害，大量有用土地被仙人掌所复盖。在1925年引入其特化的捕食蛾（Cactoblastic cactorum）后才使危害得到控制。
    寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它们大发生或猖獗时可以显示出来。例如，由于疟疾、禽痘等对鸟类致病的病原体被偶然带入夏威夷群岛，使当地接近一半的鸟类区系灭亡。北美的驼鹿（Alces alces）近期分布区的变化是与寄生性线虫（Pneumostrongylus tenuis）有关。