演替的模型

1.演替的时间函数

次生群落的演替过程，实际上我们可将之视为时间的函数。可用下面的函数来表示：

V=f(t)_cl,p,r,o,py

式中，cl为气候参数，p为岩石圈参数，r为土壤参数，o为生物参数，py为热量参数。这些参数本身也是复合函数，因而V的实际应用应是很难的。但作为单因素的研究却是可能的。

2．群落的演替过程与模型

    群落演替是一个动态的过程，在随时间的发展中，总有一些物种取代另一些物种，一个群落取代另一个群落的过程。在自然条件下，群落的演替总是遵循客观规律，从先锋群落经过一系列演替阶段而达到中生性的顶极群落，通过不同途径向着气候顶极或最优化的生态系统发展。对区域的群落的演替过程进行分析，有助于对退化生态系统恢复和重建的实践进行方向性的指导。下面我们以南亚热带森林群落的演替为例，说明如何用马尔柯夫模型来进行描述。

（1）南亚热带森林植被演替的过程分析

    在南亚热带区域，在排除人为干扰的情况下，森林群落的演替进程一般遵循以下的过程。

（2）植物群落演替的模型

    植物群落的演替过程可以用马尔柯夫模型来表述。演替的线形模型可以通过马氏链来描述。如果我们把每个演替过程的阶段视为一个子系统或一个状态，植物群落的演替系列就是一个系统。在这个过程中，一个群落从一个阶段演变为另一个阶段，就意味着一个系统从一个状态变为另一个状态。如果群落的这种线形演替系统是一个确定的演替过程,演替要经历z个过程,其转移矩阵是(P),则其线形系统的行为可以描述如下图：

    为了满足转移矩阵（P）稳定，我们需要假定植物的死亡率是不变的，这就意味着排除人类对演替的干扰因素。根据上述的公式，在相同的时间间隔中，演替的后一个状态可以由前一个状态所决定。其关系为：X₂=P^TX₁，X₃=P^TX₂等，这样我们得到一般公式：

    X_i+1=P^TX_i

在这个公式中，i=1，2，3 …… n；P^T=转移矩阵（P）；X_i为：

P₁₁

P₂₁

X_i=P_ml

    X_i为i时刻的状态向量，其分量P₁₁、P₂₁、…、P_ml是i时刻群落中m个成分各占的百分比，亦即概率。从一个状态变为另一个状态的森林群落演替可以由种群的发展来加以说明。根据统计数据，用不同种的相对多度为指标。

    线形模型有一些严格的假设，诸如假设演替过程其种群的死亡率不变，这在真实情况下是不可能的。事实上，生境和种间关系是不断变化的，死亡率也不可能稳定。在自然条件下不存在严格的线形系统，一些系统只能说是非线形系统，非线形演替模型是普遍的。非线形系统的研究复杂的多。然而，尽管整个演替是非线形的，而其分阶段可以认为是线形的或接近线形的。可以将整个演替过程切割为若干亚系统，形成局部线形化。这样基于

X₂=P^T₁X₁，X₃=P^T₂X₂ … 等来计算，则有一般式：

X_i+1=P_i^TX_i

式中X_i 为演替过程的i状态（阶段），P_i^T为i状态中的转移矩阵，i=1，2，3 …… Z（Z为演替的终极状态）。这样可以对非线形演替系统的动态进行预测。

    彭少麟、王泊荪（1995）利用上述模型研究了的南亚热带常绿阔叶林不同树种成分的更替率。

    南亚热带群落更替过程林木成分更替表

注：表中主对角线数据为该类种群25年后成活百分率加上25年间为同类种群所更替的百分率。

这意味着（P）可确定如下：

   0.26 0.66 0.08

P= 0.01 0.56 0.48

   0.00 0.04 0.96

    根据调查,在马尾松或其它先锋林中,先锋种群的多度为90%,其它10%为地带性的常绿阳性树种。根据递推公式和（P），演替过程不同树种的成分变化可以计算得出，基于此可以划分演替阶段、预期演替过程和动态方向（如下表）。另外用非线形模型研究的结果如表。

    表 南亚热带森林群落不同演替阶段的时间划分

表 南亚热带森林群落演替过程林木成分线形预测

表 南亚热带森林群落演替过程林木成分线形预测