群落的结构要素

    一、群落的结构要素

    (一)生活型
    生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。植物生活型的研究工作较多，最著名的是丹麦生态学家C．Raun- kiaer生活型系统，他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准。因为这一标准既反映了植物对环境(主要是气候)的适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。根据这一标准，C·Raunkiaer把陆生植物划分为5类生活型。

图1 不同生活型的物种

     (1)高位芽植物(phanerophytes)：休眠芽位于距地面25 cm以上，又依高度分为4个亚类，即大高位芽植物(高度>30m)，中高位芽植物(8～30 m)，小高位芽植物(2—8m)与矮高位芽植物(25 cm一2m)。

    (2)地上芽植物(chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25 cm之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。

    (3)地面芽植物(hemicryptophytes)：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。

    (4)隐芽植物(cryptophytes)：又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

    (5)一年生植物(Therophytes)：以种子越冬。

    上述Raunkiaer生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果。因此，它们可做为某地区生物气候的标志。

    Raunkiaer从全球植物中任意选择1 000种种子植物，分别计算其上述5类生活型的百分比，其结果为高位芽植物(Ph．)：46％；地上芽植物(Ch．)：9％；地面芽植物(H．)：26％；隐芽植物(Cr．)：6％；一年生植物(Th．)：13％。上述比例被称为生恬型谱。

    C．Raunkiaer将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出4种植物气候(phytoclimate)：①潮湿地带的高位芽植物气候；②中纬度的地面芽植物气候(包括温带针叶林、落叶林与某些草原)；③热带和亚热带沙漠一年生植物气候(包括地中海气候)；④寒带和高山的地上芽植物气候。

    C．Raunkiaer将地图上同一生活型谐的地点联合成线，称为等生活型线。他又把高山地区不同海拔高度加以比较，发现随高度增加，地上芽植物的比重增加。

    我国自然环境复杂多样，在不同气候区域的主要群落类型中生活型组成各有其特点。在天然存在的状况下，每一类植物群落都是由几种生活型的植物组成但其中有一类生活型占优势。一般凡高位芽植物占优势的．反映了群落所在地生长季节中温热多湿的特征；地面芽植物占优势的群落反映了该地具有较长的严寒季节。地下芽植物占优势的，环境比较冷、湿；一年生植物最丰富的，气候干旱。例如，表中的暖温带落叶阔叶林，高位芽植物占优势，地面芽植物次之，就反映了该群落所在地的气候夏季炎热多雨，但有一个较长的严寒季节。至于寒温带暗针叶林，地面芽植物占优势，地下芽植物次之，高位芽植物又次之，反映了当地有一个较短的夏季，但冬季漫长，严寒而潮湿。

 (二) 叶片大小、性质及叶面积指数
1．叶片大小及性质

叶片是进行光合作用的重要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的结构与功能。

图1  植物的叶片

    例如，针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征。叶片的大小与水分平衡密切相关。有人据此建立了叶子大小与水分条件关系的模型，以预测最佳叶子大小。大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽的条件下，大叶的叶温降低也较快，叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效果有密切联系。蒸腾量大小要以植物的根从土壤吸收水分的多少为代价。最佳叶子大小就是根据经济学上收益—成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中，求得收益与成本相差最大时的叶子大小。蒸腾耗水随叶子增大而上升，而光合收益随叶子增大而上升的曲线有一高峰值，超过此限，光合收益反而减低(这是受气体交换所限制的)。

    通过这种收益—成本分析，预测在各种光照和土壤水分条件下的最佳叶子大小。荒漠和热带旱生林的植物叶子都较少，这与模型预测在较高辐射和较低水分的最佳叶子相符合。图中被虚线分隔的斜带可代表雨林的林冠(右上)到地被(左下)的光照和水分条件，根据热带雨林调查结果，叶子大小由林冠向下有增大，然后再变小的倾向，与模型预测也相符。古植物学家还根据叶子大小对地质时期的气候进行预测，所采用的叶长与降水和温度关系的数据，由此可见，根据气候条件，主要是温度、降水和辐射，对植物生长型、陆地植物群落类型的预测是有根据的。

    2．叶面积指数

      叶面积指数是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：                  LAI=总叶面积（单面计算）/ 单位土地面积

（三）层片

    层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家D．H．Cykaqeb(i957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。层片与德国学者提出的生态种组有相似之处，但层片强调的是群落结构组分，而生态种组则强调其生态性质的指示作用。一般讲，层片具有下述特征：

    ①属干同二层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。

    ②每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。

    ③每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

    层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。例如，森林群落的乔木层，在北方可能属一个层片，但热带森林中可能属于若干不同层片。一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。例如，常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。再如草原群落中，羊草、大针茅和防风属于同一层  次，但羊草是根茎禾草层片，大针茅是丛生禾草层片，而防风则是轴根杂类草层片。

图2 针阔混交林

(四)同资源种团

    群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，其他种就可能取而代之，因而可利用它们进行竞争和群落结构的实验研究。另一方面，同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从形态或营养级划分更为深入，所以一些学者认为同资源种团的研究是群落生态学研究的一个很有希望的研究方向。

(五)生态位

    C．Elton(1927)把生态位定义为种在群落中的机能作用和地位。后来，许多人认为生态位可与资源利用谱等同(May，1976)。根据G．P．Gause(1934)等人的实验，生态位相同的种不能共存，因之有人提出每个生态位一个种的概念，上边谈到的同资源种团，实际上它们的资源利用谱也不可能完全一致。生态位与群落结构有密切的联系，群落结构越复杂，生态位多样性越高。