群落的种类组成（三）

    六、群落多样性与稳定性
    多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
    May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
    在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。

    七、物种多样性在生物群落中的作用
    （一）有关物种在生物群落中作用的假说
    物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。
    1. 冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：
    生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。
    2. 铆钉假说(Rivet hypothesis)：
    铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
    3. 特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：
    特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
    4. 零假说(Null hypothesis)
    零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。
    上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。
    （二）功能群的划分及其意义
    为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。
    根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。
    对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。
    植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。

    八、种间关联

    种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。
    种间是否关联，常采用关联系数（association coefficients）来表示，计算前要先列出 2×2列联表，它的一般形式为：

	种 B
种 A	a	b	a+b
	c	d	c+d
	a+c	b+d	n

    表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现机率相等，即完全是随机的。
关联系数常用下列公式计算：

    其数值变化范围是从-1到+1。然后按统计学的检验法测定所求得关联系数的显著性。在群落中，随着种数的增加，种对的数目会按s（s-1）／2方程迅速增加，式中s是种数。为了说明各种对之间是否关联以及它们之间的关联程度，常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子的定量关系，计算结果可用半矩阵或星系图（constellation diagrams）表示。
    在自然界中，绝对的正关联可能只出现在某些寄生物和单一宿主之间以及完全取食于一种植物的单食性昆虫之间。但是大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干种猎物。因此部分依存关系是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。同样竞争排斥也是群落中少数物种间的关联类型。Whittaker认为：群落中全部物种间的相互作用，其类型的分布将是正态曲线，即大部分种间关系都处于中点附近，没有相互作用，而少数物种间关系处于曲线两端（必然的正关联和必然的排斥）。如果真实的情况确是这样，那么种间相互作用还不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体”（群落）。这就是说，从关联分析来看，群落的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论学派所主张的观点。