群落的动态
动态（dynamics）一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，生物群落的动态至少应包括三方面的内容：①群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）；②群落的演替；③地球上生物群落的进化。这里着重谈前两个问题。
一、生物群落的季节动态
生物群落的季节变化受环境条件（特别是气候）周期性变化的制约，并与生物种的生活周期相关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。我国北方草原生物量的季节变化就是一个例子，如羊草草原5月初植物萌动返青，7月份开花结实，8月中旬地上生物量达到高峰值，9月下旬植物地上部分枯黄并停止生长。
二、生物群落的年变化
在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动（fluctuation）。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量、各成份的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
根据群落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型：
（一）不明显波动
其特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。
（二）摆动性波动
其特点是群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动（1～5年），它与群落优势种的逐年交替有关。例如在乌克兰草原上，遇干旱年份旱生植物（针茅、草及羊茅等）占优势，草原旅鼠（Lagurus lagurus）和社会田鼠（Microtus socialis）也繁盛起来；而在气温较高且降水较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠增多。
（三）偏途性波动
这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长（5～10年）。例如草原看麦娘占优势的群落可能在缺水时转变为匐枝毛莨占优势的群落，以后又会回复到草原看麦娘群落占优势的状态。
不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。
不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷，群落的波动性越大。如我国北方较湿润的草甸草原地上产量的年度波动为20％，典型草原达40％，干旱的荒漠草原则达50％。不但产量存在年际波动，而且种类组成也存在年际变化。
这里需要指出的是，虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。
三、生物群落的演替
（一）演替的概念
先举一个常见的例子。一块农田弃耕休闲后，初期的一、二年内出现大量的一年生和二年生的田间杂草，随后多年生植物开始侵入并逐渐定居下来，田间杂草的生长和繁殖开始受到抑制。随着时间的进一步推移，多年生植物取得优势地位，一个具备特定结构和功能的植物群落形成了。相应地，适应于这个植物群落的动物区系和微生物区系也逐渐确定下来。整个生物群落仍在向前发展。当它达到与当地的环境条件特别是气候和土壤条件都比较适应的时候，即成为稳定的群落。在草原地带，这个群落将恢复到原生草原群落；若处于森林地带，它将进一步发展成为森林群落。
从弃耕地上出现的先锋群落到稳定的生物群落的演变，是一个连续不断的变化过程。所谓生物群落演替（succession），就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。
（二）控制演替的几种主要因素
生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止，人们对于演替的机制了解得还不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度，还有大量的工作要做。因此，下面列出的仅是部分原因。
1．植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。我们经常可以观察到这样的情况：植物繁殖体虽到达了新的地点，但不能发芽；或是发芽了，但不能生长；或是生长到成熟，但不能繁殖后代。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。
对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境；与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此，每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。
2．群落内部环境的变化
这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。比如，据E．L． Rice 研究， 在美国Oklahoma州的草原弃耕地恢复的第一阶段中，向日葵的分泌物对自身的幼苗具有很强的抑制作用，但对第二阶段的优势种Aristida oligantha的幼苗却不产生任何抑制作用。于是向日葵占优势的先锋群落很快为Aristida oligantha群落所取代。
由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。
3．种内和种间关系的改变
组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。
处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。
4．外界环境条件的变化 虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素。地表形态（地貌）的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动（冰川、地震、火山活动等）可使地球表面的生物部分完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化（如滑坡、洪水冲涮）也可以改造一个生物群落。土壤的理化特性对于置身于其中的植物、土壤动物和微生物的生活有密切的关系；土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。火也
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