环境对植物的生态作用

　　第四节、光照对植物的生态作用及景观效果

　　植物是依靠叶绿素吸收太阳光能，并利用光能进行物质生产，把二氧化碳和水加工成糖和淀粉，放出氧气供植物生长发育，这就是光合作用，亦是植物与光最本质的联系。光的强度、光质以及日照时间的长短都是影响着植物的生长和发育。

　　植物对光强的要求，通常通过光补偿点和光饱和点来表示。光补偿点又叫收支平衡点，就是光合作用所产生的碳水化合物与呼吸作用所消耗的碳水化合物达到动态平衡时的光照强度。在这种情况下，植物不会积累干物质，即光强降低到·一定限度时，植物的净光合作用等于零。能测试出每种植物的光补偿点，就可以了解其生长发育的需光度从而预测植物的生长发育状况及观赏效果，在补偿点以上，随着光照的增强，光合强度逐渐提高，这时光合强度就超过呼吸强度，开始在植物体内积累干物质，但是到一定值后，再增加光照强度，则光合强度却不再增加，这种现象叫光饱和现象，这时的光照强度就叫光饱和点。

　　光照强度的单位是米烛光，或称勒克斯，用lx来表示。测定光照强度有各种型号的照度计，可直接显示lx的数字，另一种用太阳辐射仪，通过计算垂直于太阳光下单位面积（cm２），在单位时间内（min），所获得总热量（cal/cm2.min）。采用这种办法不仅包括可见光，也包括不可见光的辐射效应在内。

　　一、不同光强要求的植物生态类型

　　根据植物对光强的要求，传统上将植物分成阳性植物、阴性植物和居于这二者之间的耐荫植物。在自然界的植物群落组成中，可以看到乔木层、灌木层、地被层。各层植物所处的光照条件都不相同，这是长期适应的结果，从而形成了植物对光的不同生态习性。

　　阳性植物：要求较强的光照，不耐蔽荫。一般需光度为全日照70％以上的光强，在自然植物群落中，常为上层乔木。如木棉、梭树、木麻黄、椰子、芒果、杨、柳、烨、槐。油松及许多一二年生植物。

　　阴性植物：在较弱的光照条件下，比在强光下生长良好。一般需光度为全日照的5％－20％，不能忍受过强的光照，尤其是一些树种的幼苗，需在一 定的蔽荫条件下才能生长良好。在自然植物群落中常处于中、下层，或生长在潮湿背阴处。在群落结构中常为相对稳定的主体，如红豆杉、三尖杉、粗榧、香榧、铁杉、可可、咖啡、肉桂、萝芙木、珠兰、茶、拎木、紫金牛、中华常春藤、地锦、三七、草果、人参、黄连、细辛、宽叶麦冬及吉祥草等。

　　耐荫植物：一般需光度在阳性和阴性植物之间，对光的适应幅度较大，在全日照下生长良好，也能忍受适当的蔽荫。大多数植物属于此类。如罗汉松、竹柏、山楂、锻、栾、君迁子、桔梗、白笈、棣棠、珍珠梅、虎刺及蝴蝶花等。

　　根据经验来到断植物的耐荫性是目前在植物造景中的依掂，但是极不精确。如昆明常用树种按对光强要求由强到弱的排列次序如下：

　　针叶树：云南松→侧柏→桧柏→油杉→华山松→肖楠→冷衫。

　　阔叶树：蓝桉→滇杨→黄连木→麻枥→旱冬瓜→合欢→无患子→红果树→青冈→香樟。

　　必须指出，植物的耐荫性是相对的，其喜光程度与纬度、气候、年龄、土壤等条件有密切关系。在低纬度的湿润、温热气候条件下，同一种植物要比在高纬度较冷凉气候条件下耐荫。如红椽（Castanopsis hystrix）在桂北 （北纬25度）为阴性树种，到了闽北（北纬27度）成为较喜光树种。在山区，随着海拔高度的增加，植物喜光模度也相应憎加。

　　二、植物造景中耐荫性的研究

　　植物造景时，对温度、水分，土壤因子都可通过适地适树以及加强管理、换士等措施来满足与控制,，只有对各种树种及草本植物耐荫幅度的厂解， 才能在顺应自然的基础匕，科学地配植，组成既美观又稳定的人工群落。作者于1978年春4－7月分别在杭州、上海、黄山与学生一起对比了自然群落与栽培群落，并对毛白杜鹃、山茶、含笑、碧桃、垂丝海棠等分别选点，作了限度、生长发育的记载和光合强度、光补偿点的测定，以及叶肉组织徒手切片观察，作出了合理的分析。

　　通常都认为杜鹃是很耐荫的。杭州西湖山区野生映山红在光强为全日照20％的赤松林下生长发育良好，开花中等，叶片健壮，无的伤现象。在全日照的山坡上，开花繁茂，叶片受的伤。这说明其对光的适应幅度很大。

　　在杭州植物园的槭树杜鹃园中，选择了一组栲树－鸡爪槭、毛白杜鹃的人工群落作试验测定对象。由于鸡爪械枝下高很低，大枝平展，小枝细密，叶片多，故树冠下漫射光不易射入，冠下的毛白杜鹃靠近主干的枝条已荫死，稍离开的枝茶则生长很弱，靠近树冠边缘的枝条生长强壮，花朵茂密。针对这四种情况，分别选择典型的枝条，用2F-2型照度计测定了各枝条部位的照度， 同步以空旷地全日照的照度作对比；记载了生长量，开花数；对各枝条的叶片作厂人离体的光合强度测定（来用比色法的走量分析），用上海产的581－G型光电比色计；6eV、120A／H的电瓶作直流电源，自制66ml的有讥玻璃光合作用反应盒，对叶片作了不离体的密闭反应试验最后用盆栽的毛白杜鹃,分别移至 各不同照度处测其补偿点。

　　从上述二项记载和测定数字中显示出照度强弱与生长量，开花数及光合强度是一致的，在一定范围内，光照强度愈大，则光合强度大，有利于有机物质积累，故生长量大，开花数多；反之，光合强度小，甚至只有呼吸作用，消耗体内有机物质，处于饥饿状态，则开不了花，生长极端衰弱，处于死亡状态。测出毛白杜鹃光补偿点为14001x，因此说明其具有一定的耐荫性，但并不似经验中认为非常耐荫的。

　　在测定、记载的基础上，再对抗州植物园杜鹃配植的人工群落进行分析。发现配植在紫楠林下，光照强度仅为全日照的3％左右，故杜鹃全部荫死。 配植在悬铃木大树树冠下的毛白杜鹃，靠近树干处不开花，因该处光照强度仅为全日照的8％（即20001x／250001x）；稍离树干远处，光强增至全日照的20％－30％处（即5000－8001x／250001x），开花显著增多；接近悬铃木树冠正投影的边缘处，光照强度远远超过80001x，则开花繁茂。配植在金钱松林下的锦绣杜鹃在林的中央，光照强度仅为全日照的6．6％（即20001x／300001x） ，故不开花；在林缘为全日照的23％（即70001x／300001x），故开花良好。 配植在三角枫下的毛白杜鹃，在林中光照强度为全日照的7．4％-9％ （即2600－22001x/350001x），故不开花；林缘为15％－20％（即5200-70001x／350001x），或有少量开花。配植在以枝叶稀疏的榔榆、臭椿、马尾 松混交林下的毛白杜鹃，则开花良好，尤其在林中空地上的毛白杜鹃，花、叶均茂。综上所述，毛白杜鹃一般要求光照强度超过全日照20％的情况下，才能正常生长发育，所以在植物造景时宜配植在林缘、孤立树的树冠正投影边缘或上层乔木枝下高较高，枝叶稀疏，密度不大的情况下，生长才能较好。

　　在对含笑、山茶、碧桃、垂丝海棠等树种补偿点的测定中，发现这五种植物耐荫的序列分别为：含笑（901x）>山茶（200－12001x）>垂丝海棠（6001x ）>碧桃（20001x）。

　　从补偿点测定中证明碧桃为最不耐荫的阳性树种，杭州在配植“间棵桃树间棵柳”时，应有合适的距离，避免柳荫遮住碧桃，导致每年砍柳冠保桃花。另外，碧桃可适当丛植，增添色块效果。山茶配植在广玉兰和白玉兰下的观赏效果要视其枝下高而异。

　　从解剖学观点来看，阴性植物叶片的海绵组织发达。我们对四种植物作了徒手切片，在显微镜下观察。 如按海绵组织比例大小为标准来衡量其耐荫性，其序列应为山茶＞含笑＞垂丝海棠＞毛白杜鹃。当然，这也只能作为一种参考。

　　在园林实践中，常通过调节光照来控制花期以满足造景需要。

　　一品红原产墨西哥，在华南露地栽培，北京用作温室盆栽。一品红为短日照植物，正常花期在12月中下旬，花期长，可开至4月。为了提前在“七一 ”、“十一”开花，就需用遮光处理，缩短每天的光照时间。一般在密闭的黑色塑料硼内进行，早上8点打开棚布，下午5点再遮严，一天见光时间在8－10 小时，这样，单瓣品种在8月上旬开始遮光处理，经45－55天，“十一”就开 花了。

　　菊花原产我国，为短日照植物，在北京的自然花期是10月底开放。因北京7月份日照平均为14．6小时，8月份13．6小时，9月份12．3小时，菊花要在少于12小时日照才能开花，故在自然情况下，9月底孕蕾， 10月底开花。如要“十一”开花，就需在8月1日开始每天从下午5时开始遮光 ，清晨7时打开，经21－25天就可现蕾，60天左右就可在“十一”开花，如要 “五一”开花，可于12月初烙开过花的植株剪去上部，换盆后在温室内培养，使新芽继续生长。1月中旬将温度增至2IC左右，井予以保持。2月初（立春） 开始孕蕾，并遮光，每天只给10小时光照，2月底，3月初就可现蕾，4月下旬 开始陆续开放。如要“七一”开放，把在阳畦或低温温室内过冬的菊芽，在4 月中旬（清明至谷雨之间），换栽于小盆内，于4月中旬开始作遮光处理（10 小时），方法同上，至6月底就能开花。目前国内外对菊花切花生产，在温室 内通过遮光处理，已达到可以四季供花。因此，通过光照处理，可以对植物的花期进行调节，使它节日开花，用来布置花坛、美化街道以及各种场合造景的需要。

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