群落的排序-文章-中国环境生态网

    二、群落的排序
    （一）排序的概念
    排序一词最早由Ramansky于1930年提出，他当时用的德文ordnung一词。后经澳大利亚学者Goodall（1954）把它译为英文ordination。所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度（similarity）来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
    排序基本上是一个几何问题，即把实体做为点在以属性为坐标轴的P维空间中（P个属性）按其相似关系把它们排列出来。简单地说要按属性去排序实体，这叫正分析（normal analysis）或叫Q分析（Q analysis）。排序也可有逆分析（inverse analysis）或叫R分析（R analysis），即按实体去排序属性。
    为了简化数据，排序时首先要降低空间的维数，即减少坐标轴的数目。如果可以用一个轴（即一维）的坐标来描述实体，则实体点就排在一条直线上；用两个轴（二维）的坐标描述实体，点就排在平面上，都是很直观的。如果用三个轴（三维）的坐标，也可勉强表现在平面的图形上，一旦超过三维就无法表示成直观的图形。因此，排序总是力图用二、三维的图形去表示实体，以便于直观地了解实体点的排列。
    通过排序可以显示出实体在属性空间中位置的相对关系和变化的趋势。如果它们构成分离的若干点集，也可达到分类的目的；结合其它生态学知识，还可以用来研究演替过程，找出演替的客观数量指标。如果我们既用物种组成的数据，又用环境因素的数据去排序同一实体集合，以两者的变化趋势容易揭示出植物种与环境因素的关系，从而提出生态解释的假设。特别是，可以同时用这两类不同性质的属性（种类组成及环境）一起去排序实体，更能找出两者的关系。

（二）排序的类型
排序方法可分为两类。利用环境因素的排序称为直接排序（direct ordination），又称为直接梯度分析（direct gradiant analysis）或者梯度分析（gradiant analysis），即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序；另一类排序是群落排序，是用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等等），排定群落样地的位序，称为间接排序（indirect ordina-tion），又称间接梯度分析（indirect gradiant analysis）或者组成分析（compositional analysis）。

    1. 间接梯度分析迄今为止，已经产生了许多排序方法，最早使用的是极点排序法。之后，主分量（或主成分）分析（principal components analysis）（简称PCA法）问世，它具有严格的数学基础，是所有近代排序方法中用得最多的一种。目前所用的排序方法大约有20几种，由于篇幅限制，我们不能详细介绍。极点排序法（polar ordination）是50年代中期由美国Wisconsin学派创立的，以其作者姓氏而称为Bray-Curtis方法（也简称BC法）。这一方法在50年代后期曾得到广泛的应用，到了60年代，在数学上较严格的主分量分析等排序方法建立后，它被现代化的方法所代替。但一些研究结果认为，它人为地选择坐标轴更能适合非线性数据的情况，加之计算简单，所以不少人仍在用这种方法。具体方法可参考阳含熙等著《植物群落的数量分类》。
    主分量（或主成分）分析（principal components analysis），简称PCA法，是近代排序方法中用得最多的一种方法。一般讲，排序的实体所表现的性状很多，相应的数值距阵很大，在众多属性的情况下，分析事物内在的联系，这是一件复杂的问题。如果将众多性状相互比较，会看出各个属性所处的地位和所起的作用不同。从许多性状中找到一、两个主要方面，而使一个多性状的复杂问题转化为比较简单的问题，从而使损失的信息量最少（即发生最小的畸变），这正是主分量分析数学方法的精神实质。所谓主要方面，在客观实际问题中，往往并不是简单地归结于某一个、两个性状，主要方面是许多相互独立的性状综合产生的效果，最简单的综合就是线性组合。其数学方法是基于线性代数中矩阵和二次型等有关知识。具体地说就是将一个综合考虑许多性状（例如P个）的问题（P个属性就是P维空间），在尽量少损失原有信息的前提下，找出1～3个主分量，然后将各个实体在一个2～3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。
　　大量的应用证明PCA法是一种非常有效的排序方法，它既适用于数量数据，也可用于二元数据，在许多应用中，往往只取前二、三个主分量就可以反映原数据离差的40～90％。但是，它也存在以下两方面的不足。
    第一、PCA只适于原数据构成线性点集的情况。对于分离的点集，PCA的结果还有助于形象地分类样方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA却无能为力。此时可以先缩小数据范围，使数据在小范围内大致是线性的，或者进行平方根变换或其他变换使数据转换成线性的。很多人发现PCA对非线性数据的适应力是很弱的。
    第二、如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的相关又很小，就找不到明显的主分量。此时取少数主分量所占的信息比例较低。

    （二）直接梯度分析
    直接梯度分析也有许多方法。这里首先介绍的是Whittaker于1956年创造的一种较简单的排序方法。它适用于植被变化明显地决定于生境因素的情况。
    Whittaker沿坡向垂直方向设置一系列的50m×20m的样带作为研究样地，将坡向从深谷到南坡分为5级，称为湿度梯度，实际上这是一个综合指标，不仅土壤水分不同，其他生境因素也有变化。然后他将每一样带中的树种按对土壤湿度的适应性而分为4等，对每一等级依次指定一个数字，它们是中生0，亚中生1，亚旱生2，和旱生3。例如糖槭为中生，铁杉为亚中生，红栎为亚旱生，松为旱生等等。假若在某一林带内有10株糖槭，15株铁杉，20株红栎，55株松树，则此林带的一个土壤湿度的数量指标，是各数字等级的加权平均，为：
     （10×0+15×1+20×2+55×3）／100=2.2
    他用这种湿度指标为横坐标，再用样带的海拔高度为纵坐标，将各个样带排序在一个二维图形中。
　　20世纪50年代，对分类与排序的优劣问题，曾进行过激烈的争论。当时有一种看法：排序（当时主要是极点排序）以差异最大的林分为坐标轴的端点，夸大了植被的连续性；而分类则引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类，而对连续群落宜用排序。二十多年的发展，现在普遍认为，排序不仅可以反映植被的连续性，也能分划成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以反映植被的连续性；可以说二者都同样能反映数据本身所固有的连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。在排序的基础上再行分类也许效果会更好。
    最后还应指出一点：所有数量方法都是启发性的，它们只能告诉我们如何分类或排序，并不能证明应该如何分类。换言之，它们只能提出假设，而不能检验和证实假说。因而对于数量分类的结果不能认定它准是结论，而还须用其他证据来验证。最重要的是用生态学专业知识去进行解释和判断。因此我们不能认为数量分类将完全取代传统分类。有人指出数量分类与传统分类结合研究，效果最佳，两者是互相补充互相促进的。传统分类积累了丰富的经验，数量分类方法借助电子计算机，以数学方法处理大量数据是有很大优越性的，有利于揭示其中的规律，并由此提出一些解释性的假说。因此，数量分类与传统分类很好地结合，在完成生态学的目标过程中，能够起到更好的作用。