生态策略（下）

　　作为进化过程中的生态策略，我们无法去判断r和K孰优孰劣，但我们能就这两种生态策略本身依据某些考量来发现各自的一些优缺点。

　　对于K策略者来说，一般其种群可接近K值但不会超过它，一旦出现这种超值极有可能导致生境的退化。我们知道许多哺乳动物的生育力是很低的，这就要求它们必须有很高的存活率，从而保证其种群的延续。为了提高存活率，防御和护幼能力必须要较强。如果亲代的能细心地照料和该物种防御能力较强，通常就表现为寿命较长和体型较大，由此则可以保证 K策略者在激烈的竞争中取得优势。不难看出，当这类策略者的种群过度死亡或经历过激烈的动乱之后，想再回到平衡的水平上通常会非常困难，这需要今后有一个十分安定的环境和足够的时间。当一个种群过小时，或环境变得越来越糟糕时，灭绝就产生了。最明显的例子就是大熊猫、虎、白鳍豚等。在这种认识的基础之上，我们自然就会明白了为什么对K策略者来说，资源的保护比r策略者难度更大和更为重要。

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在数量上比熊猫珍贵10倍白鳍豚数量已不到100头，为我国极危物种。  

　　对于 r策略者来说，通常其密度处在经常的变动之中，往往会突然暴增和急剧下降。我们设 R0为净生殖率；T为平均世代时间，就有r≌lnR0/T，不难看出高r值是通过提高生殖率和缩短世代时间达到的。世代的过短必然死亡率会很高且防御能力和竞争能力也不强，这样就会出现种群不稳定的现象。需要说明的是这并不意味着在进化过程中必须不利，因为在其数量很少时它们并不会像 K策略者那样脆弱以致走向灭绝，由于其高繁殖率反而会在一个较短的时间内迅速地恢复到数量上较高的水平上。 r策略者在数量急剧上升时会使得生境遭到破坏，为了得到较好的生存它们会有较大的扩散能力和迁徙能力，这样不致使原来的环境遭到毁灭性的打击，同时也保证了它们自身脱离恶化了的生境。当然不排除个别种群可能较易于灭绝，如我国的拉步甲，但如果环境能相对平静（不重复遭受人为的更大破坏）应当说物种整体还是富有强大的恢复力的。简单地说：只要机会好它们就能迅速地大量地出现，所以生态学家通常管r策略者叫做“机会主义者”。顺便说说，扩散能力的强大往往是新物种出现的前提之一，事实上昆虫的种类如此地丰富与这个是有着极大的关系的。

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　　图中对角线代表Nt+1与Nt相等，种群平衡。K 策略者曲线与对角线有两个交点X和S。X是不稳定的平衡点，可称为灭绝点，如果种群下降到X点以下就有灭绝的危险。相反，r 策略者由于低密度下增殖快，所以只有一个平衡点S，种群易在S上下作激烈波动。（文字说明孙儒泳，九歌绘图）  

　　上图这个模式是1974年由素思伍德总结了r或K两种策略者种群动态特征间的区别后做出的，除图解说明外，这个式还说明天敌对于这两个极端的策略者的作用都不大。由于 r策略者增殖比天敌迅速，所以它们的数量不易被控制，待天敌种群发挥作用时它们己经向四周扩展，在新的地方形成种群。由于 K策略者个体大，竞争力强，天敌的作用也难以发挥。不过绝大多数的动物处于这两个极端的中间，天敌的作用仍然是非常重要的。


　　表：植物应付环境的三种类型

　 　　　　　　　　　　　逆境水平
　　　　　　　　　　高 　　　　　低
　　破坏强度　高 　━━ 　　　　杂草型
　　　　　　　低　 逆境耐受型 　竞争型

　　J.P.格里姆将植物的生长和生殖策略划分为3类:竞争型、逆境耐受型和杂草型（1977），他是从植物对环境中的逆境（指营养缺乏及光照、气温不足等）和破坏（指动物取食、细菌致病或人类损害等）的程度而划分的。试验表明，能在逆境（如严重干旱）中较好生存的植物，不一定是优良的竞争者，如一些仙人掌类，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。假如杂草型与r策略者相当，则逆境耐受型就与K策略者类似（因为环境破坏程度低、种群相对较大）。不过这里还得要增加一个维度来描述竞争型：在逆境和破坏程度都很低的环境中，竞争型策略植物生产量高，种群波动也相应要小一些。这种策略也被称为 a策略（A.J.洛特卡和V.沃尔泰拉）。这种策略比较典型的例子是所谓植物中的异株克生现象和动物间通过干扰作用阻止竞争对手利用有限资源等现象。

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　　美国加州有一种柑桔害虫叫红臀圆盾蚧，原来在本地有一种寄蜂是这种害虫的天敌，大约在1948年前后，美国人将产于中国南方的红圆蚧岭南蚜小蜂引进，后者将者几乎排斥殆尽，有意思的是上图中的Aphytis melinus 在1958年前后由印度和巴基斯坦引进到加州地区，已成优势寄蜂种的红圆蚧岭南小蜂大约在1962年前后又被这种后来者从内陆地区排除。