群落的动态
单元顶极论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响，得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度。他们认为，只有在排水良好、地形平缓，人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外，从地质年代来看，气候也并非是永远不变的，有时极端性的气候影响很大，例如1930年美国大平原大旱，引起群落的变更，直到现在还未完全恢复原来真正草原植被的面目。此外，植物群落的变化往往落后于气候的变化，残遗群落的存在即可说明这一事实，例如内蒙古毛乌素沙区的黑格兰（Rhamnus erythroxylon） 灌丛就是由晚更新世早期的森林植被残遗下来的。
2．多元顶极论（polyclimax theory） 由英国的A．G．Tansley（1954）提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极（edaphic climax）、地形顶极（topographic climax）、火烧顶极（firelcimax）、动物顶极（zootic climax）；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极（topo-edaphic climax）和火烧-动物顶极（fire-zootic climax）等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。
由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。
3．顶极-格局假说（climax-pattern hypothesis） 由Whittaker（1953）提出，实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论（population pattern climax theory）。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型（continuouity climax types），构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极（prevailing climax），它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。
（六）两种不同的演替观
在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。一是经典的演替观，二是个体论演替观。
经典的演替观有两个基本点：①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但是在一些对自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。例如在Hubbard Brook生态研究站森林砍伐后演替研究表明：全部演替阶段中的繁殖体（包括种子、籽苗和活根等），在演替开始时都已经存在于该地，而演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开（生活史）。演替过程中，各阶段的优势种虽有变化，各物种相对重要性也在改变，但绝大多数参加演替过程的物种都在未砍伐的森林中是存在着的，或者是活动状态或者是休眠状态。大量埋在土中的种子，许多可存活百年以上。导致对经典演替观批评的另一原因是有许多演替早期物种抑制后来物种的发展。例如弃耕田的早期植物改变了土壤的化学环境，抑制后来物种的生长发育，一些森林中去掉先锋树种促进了演替后期树种的出现和生长。同样，认为杂草的生长毁灭了其自身繁荣而使演替向前推进的看法是明显错误的。每一物种所表现的生存特征是自然选择的结果，指向于保留更多的后裔。
个体论演替观的提倡者Egler在1952年就提出过初始物种组成是决定群落演替后来优势种的假说。70年代以来，由于很多实验和观察证据，才使个体论演替观再度兴旺起来。当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。
Connell和Slatyer在1977年总结演替理论中，认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了三种可能的和可检验的模型：促进模型、抑制模型和忍耐模型。
（1）促进模型 相当于Clements的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。
（2）抑制模型 先来物种抑制后来的物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一物种先到（机会种）；演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。这个模型中，没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而决定于是否先来该地，所以演替往往从短命物种到长命物种，而不是有规律的物种替代。
（3）忍耐模型 介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种组成的逐渐减少，这可能与开始的情况有关。
三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移殖的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。
三种模型的区别表明，重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进，是抑制，还是现存物种对替代影响不大，而演替机制决定于物种间的竞争能力。
近来还应用数学模型定量地描述演替过程，并预测演替结果。其基本方法是马尔科夫的概率转移矩阵，以某一物种在某特定时间中被本种和其他物种替代的概率为出发点来预测演替结局。例如Horn（1975）曾对Priceton附近的森林演替进行过研究，他调查了各种森林林冠下的各种幼树出现的概率（假定就是未来的林冠树种），编制了替代概率表。例如，灰桦被本种替代概率为0.5，被多花紫树替代概率为0.36等。由此可根据马尔可夫转移矩阵估计出演替所预测的树种组成（表4-8），其结果与实际森林相符。这个模型对于成年树对其幼树存活有强烈影响的森林是有价值的。
显然，此模型有一个假定，即替代概率是不随时间而改变的。那就是说，演替过程中没有出现对演替产生影响的干扰，这是此模型的主要弱点。
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