群落的动态
5．人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。
（三）演替的基本类型
演替类型的划分可以按照不同的原则进行。
1．按照演替发生的时间进程（L．G．Ramensky，1938），可以分为：
（1）世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。
（2）长期演替 延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。
（3）快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。
2．按演替发生的起始条件划分（F．E·Clements，1916；J．E．Weaver和F．E．Clements，1938），可以分为：
（1）原生演替（primary succession）开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。
原生裸地是指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。火山熔岩或冰川运动都形成了典型的原生裸地。
（2）次生演替（secondary succession）开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。
3．按基质的性质划分（C．F．Cooper，1913）可分为：
（1）水生演替（hydrorarch succession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。
（2）旱生演替（xerarch succession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。
在凝固的熔岩表面开始了旱生演替系列。旱生演替系列以岩石风化开始，经过地衣阶段、苔藓阶段、旱生草本阶段、木本植物阶段，形成森林。
4．按控制演替的主导因素划分（V．N．Sukachev，1942，1945），有：
（1）内因性演替 这类演替的一个显著特点是，群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，因此可以说，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。
（2）外因性演替 这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替（由气候的变动所导致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。
5．按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替。自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程。异养性演替如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。
多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。例如石楠群落，其优势植物是石楠，在逐渐老化以后为石蕊（一种地衣）所入侵，石蕊死亡后出现裸露的土壤，于是熊果入侵，以后石楠又重新取而代之，如此循环往复。
（四）演替的实例
这里我们举3个实例，说明群落演替过程中优势植物的取代和动物种类组成的相应变化。
第一个实例是美国密执安湖（Lake Michigan）沙丘上群落的演替。这是一种原生演替。沙丘是湖水退却后逐渐暴露出来的。因此沙丘上的基质条件是原生裸地性质的，从未被任何生物群落占据过。湖水退却过程中不同时期形成的陆生群落沿湖边向外围的方向上形成一个演替系列。在这里，著名的植物群落学家H．C．Cowles（1899）进行了最早的植物演替研究，动物群落学家Shelford（1913）进行了动物演替研究。以后Olson（1958）重新研究了沙丘演替系列，并提供了有关演替过程和速度的有用数据。
沙丘上的先锋群落由一些先锋植物（包括Ammophila，Agropyron，沙柳等）和无脊椎动物（如虎甲、穴蛛和蝗虫等）构成。随着沙丘暴露时间的加长，它上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎-山核桃林所取代，最后发展为稳定的山毛榉-槭树林群落。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上，最后形成次冷湿的群落环境，形成富有深厚腐殖质的土壤，土壤中出现了蜗牛和蚯蚓。在此发展过程中，不同演替阶段上群落中的动物种群是不一样的。少数动物可以跨越两个或三个演替阶段，更多的则是只存留一个阶段便消失了。
整个演替过程进行得十分缓慢。据Olson（1958）估计，从裸露的沙丘到稳定的森林群落（山毛榉-槭树林），大约经历了1000年的历史。
第二个实例是美国东南部农田弃耕后恢复演替，这是一种次生演替。
演替开始于一块次生裸地，土壤中还残留着农作物及农田杂草的种子和其他繁殖体。弃耕后的第一年内，首先出现的是飞蓬占优势的先锋群落；第二年，飞蓬的优势让位于紫菀，并且群落中出现的相当数量的须芒草个体；第三年，须芒草即取代了紫菀而在群落中占据优势地位。此后随着时间的推移，出现了牧草和灌木共占优势的群落，并维持到大约弃耕后20年的时间。接着是针叶树侵入到群落中并逐步占据优势，形成松林群落。这一阶段将延续到弃耕后的一百年左右。后来是栎-山核桃群落取代松林群落，这便是当地成熟、稳定的群落类型。
在这个演替过程中，繁殖鸟类的变化和优势植物的取代顺序相平行。鸟类种群数量最急剧的变化发生在优势植物的生活型改变的时候（从草本、灌木、针叶树到阔叶树）。没有哪一种植物或动物能在演替开始到末尾始终存在于群落中；各个物种的繁盛期都不相同。虽然植物是引起变化的最重要生物，但是群落中的鸟类也不是完全被动的。灌木和阔叶树阶段的主要优势植物，借助于鸟类和其他动物将种子传播到新的地区。
第三个实例是珊瑚礁演替，这是海洋中定居动物演替的报导。珊瑚群体由小逐渐增大，形成圆顶状直径约1米的帽状物，因为其边缘生长快，逐步变成了帽沿状的边饰，而饰下被波浪侵蚀，出现许多小室，其他生物入侵，由单种珊瑚群体发展为镶嵌状的珊瑚礁。当珊瑚礁继续增大，直到直径达数米，由于上部悬浮过重，加上波浪冲击，礁体部分或全部崩蹋，其他更多种珊瑚蔓生，形成更为复杂的珊瑚礁。在此演替过程中，珊瑚礁中鱼类多样性也随着礁体复杂多样和提供更多的生态位而增加。部分崩蹋增加了礁体内空间异质性，一般也提高物种多样性，但完全崩蹋则减低多样性。
（五）演替顶极
演替的顶极学说（climax theory）是英美学派提出的。演替顶极（climax）是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。近几十年来，演替的顶极学说得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。
1．单元顶极论（monoclimax hypothesis） 在上世纪末、本世纪初就已经基本形成。这个学说的首创人是 H．C．Cowles和 F．E．Clements（1916）。
Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。
Clements认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。于是，旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从千差万别的地境上开始，先锋群落可能极不相同，但在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极（climatic climax）。
在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落。
关于演替的方向，Clements认为：在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替（pro-gressive succession），而不可能是后退的逆
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